配種前營養策略對母豬妊娠早期胚胎成活的影響

摘要：提高母豬妊娠早期胚胎成活可以增加產仔數，提高經濟效益。配種前營養對妊娠早期胚胎成活具有重要的影響。這種影響的途徑與卵泡發育和卵母細胞質量密切相關。本文綜述了配種前營養，如營養水平、能量來源、蛋白和纖維對后備母豬和哺乳母豬妊娠早期胚胎成活的影響。

減少母豬妊娠早期的胚胎損失是增加產仔數、提高母豬繁殖效率和經濟效益的重要途徑。妊娠早期胚胎成活與卵母細胞質量成正相關，而卵母細胞質量由卵泡發育所決定。配種前營養影響卵泡發育和卵母細胞質量進而影響隨后的胚胎成活。后備母豬和哺乳母豬具有各自的生理特性，這些特性決定了它們配種前不同的營養策略，包括飼糧的飼喂時間、飼喂量和組成成分。

1 后備母豬配種前營養策略

后備母豬是繁殖群的重要組成部分，其繁殖力的提高將改善全群的繁殖性能。后備母豬配種前發情周期中的不同時期營養限飼都不利于胚胎成活。Ashworth等（1999）將后備母豬配種前一個情期分別飼喂高（3.5kg）、低（1.15kg）營養水平，配種后飼糧相同，妊娠12天高水平組胚胎成活和黃體數顯著高于低水平組，而且胚胎具有更多的細胞數量，胚胎表面積差異小。進一步研究發現（Almeida等，2000），在配種前一個情期，3組的營養水平為高水平組（1-7天2.8倍維持需要，2.8M，8-15天2.8M），先高后低組（2.8M，2.1M）和先低后高組（2.1M，2.8M），從16天到發情全部為2.8M。妊娠28天先高后低組胚胎成活率（68.3%）顯著低于其它組（高水平組83.6%，先低后高組81.7%）。先高后低組發情配種后48和72小時血漿孕酮濃度顯著低于其它組。因此推測，胚胎成活率與妊娠早期孕酮濃度有關。Mao等（2001）研究引起孕酮濃度的差異的原因，營養水平與之相同，在排卵后取出卵巢分離黃體細胞體外培養，結果發現，先高后低組在LH刺激下，產生和分泌的孕酮顯著低于先低后高組。豬排卵前有腔卵泡募集發生在黃體溶解之后，發情周期的第14-16天。在此研究中低營養水平不利于黃體期卵泡的發育，這種影響可以持續到妊娠早期，黃體分泌功能下降導致胚胎成活降低。

營養水平不但對妊娠早期黃體功能產生影響，還可以直接影響卵母細胞質量。Hazeleger等（2005）給發情周期中后備母豬注射孕酮3周，前2周飼喂相同飼糧（2.0M），第3周飼喂高（2.8M）、低（1.5M）營養水平的試驗飼糧，停止注射孕酮后全部飼喂2.8M至排卵，然后降低到1.5M。1周試驗期后，高營養水平組卵泡大小極顯著高于低營養組，這種作用持續到孕酮處理結束后第2、3天，然而排卵時高營養水平組卵泡大小顯著低于低營養組。孕酮處理的第3周低營養水平減少了大卵泡的數量，并影響隨后3天的卵泡發育。但是停止孕酮處理后的卵泡期相同營養水平抵消了之前低營養水平的影響，使低水平組排卵時卵泡大小高于高水平組，最終導致妊娠第10天胚胎成活差異不顯著。在配種前不但黃體期營養水平影響卵泡發育及隨后的胚胎成活，卵泡期營養水平同樣具有重要影響。在研究中每個營養水平下有兩種能量來源（淀粉和脂肪），結果差異不顯著。卵泡發育決定卵母細胞質量（Ferguson等，2003），后備母豬（105kg，180日齡）每天飼喂2.3 kg直到第三個情期，然后從第1天（發情為第0天）到18天分別飼喂1.35和3.5kg，在第19天屠宰，高水平組卵巢重量顯著高于低水平組，反映了卵巢上直徑大于4mm的卵泡數量（高、低水平分別為17.8和14.8）。從卵泡中取出卵母細胞和卵泡液在體外培養46小時，高水平組卵母細胞達到第二次減數分裂中期（metaphaseII）的比例顯著高于低水平組，卵泡液中雌激素濃度、血液中IGF-I和LH濃度顯著高于低水平組。高營養水平增加IGF-I和LH分泌促進卵泡發育，卵泡形成的內環境（雌激素）提高了卵母細胞質量。

除了配種前不同營養水平影響胚胎成活，配種前不同的飼糧組成也對胚胎成活有影響。Ferguson等（2006）將后備母豬飼喂相同飼糧至第三次發情，發情后飼喂相同能量（1.8M）、蛋白，但是組成不同的飼糧，對照組為玉米-豆粕型（2.39kg），高纖維組含有50%的甜菜（2.68kg）。發情第4-8天測定血中繁殖激素的濃度，孕酮和雌激素差異不顯著。第四次發情后配種，飼喂相同飼糧（2.5kg），妊娠27-28天屠宰，高纖維組胚胎成活顯著高于對照組，子宮內胎兒發育遲緩數量顯著低于對照組。黃體重和表面積無差異。此研究中除胚胎成活之外的結果無差異，Ferguson推測高纖維組胚胎成活率高是由于改變了卵泡發育及其中的卵母細胞質量。兩組類似的雌激素濃度可能是由于試驗飼糧作用時間短所引起，因為之前的研究發現后備母豬飼喂高纖維飼糧減少外周血液中雌激素濃度，減少對下丘腦的負反饋，增強促性腺激素分泌從而促進卵泡發育。不同的蛋白水平對卵泡發育的影響在后備母豬也有研究。Mejia-Guadarrama（2004）在后備母豬第三個情期的第14天飼喂能量相同的三個蛋白水平，配種后1周測定排卵率沒有差異。在隨后的試驗中從第三個情期的第5天開始，仍然沒有差異。不同蛋白水平對后備母豬卵泡發育的影響似乎較小。

2 哺乳母豬配種前營養策略

哺乳母豬的營養策略同樣影響胚胎成活，與后備母豬不同的是哺乳母豬在哺乳期代謝強度較大，大部分營養物質用于乳的合成。在哺乳期全期營養限飼降低胚胎成活（van den Brand等，2000a,b），頭胎母豬（n=48）在21天哺乳期飼喂兩個能量水平（44MJ和33MJNE/天）和來源（淀粉和脂肪），但能量水平仍然是通過對同種飼糧的不同采食量來實現。斷奶后飼喂相同哺乳期飼糧（31MJNE/天），配種后飼喂17.5MJNE/天，利用超聲波測定斷奶后第2天的卵泡發育，妊娠35天屠宰，測定胚胎成活。斷奶后第2天高能組卵泡大小顯著高于低能組，能量來源無影響。高能組斷奶后妊娠頭數為23，低能組僅為15頭。以妊娠母豬計算，能量水平對胚胎成活無影響。但是低能量水平減少妊娠母豬數量，以全部試驗動物計算降低了胚胎成活。能量來源對胚胎成活無影響。

斷奶后立即取出卵巢檢測更加清楚的說明了限飼延緩卵泡發育（Quesnel等，1998）。頭胎母豬哺乳期50%限飼與自由采食相比，28天斷奶時卵巢重量顯著變輕，表現為卵泡直徑和卵泡液體積顯著降低。斷奶前一天自由采食組LH脈沖數顯著高于限飼組，卵泡液中IGF-I濃度也顯著高于限飼組。IGF-I具有促進細胞增殖的作用，較高的IGF-I濃度可以提高卵母細胞質量。

在哺乳期仔豬吮乳抑制促黃體素釋放激素（LHRH）的分泌，這種抑制作用到哺乳后期逐漸減弱，斷奶后LH水平隨時間推移而增加，啟動新一輪的發情周期。斷奶前1周的營養水平對胚胎成活更為重要。在Zak等（1997）的研究中，頭胎母豬在28天哺乳期分成3組，高水平組全期自由采食，先低后高組1-21天50%限飼，22-28天自由采食，先高后低組1-21天自由采食，22-28天50%限飼，斷奶后自由采食哺乳期飼糧，配種后自由采食妊娠飼糧。結果顯示，妊娠28天先高后低胚胎成活率顯著低于其它組，另外兩組差異不顯著。所有處理血液中胰島素、IGF-I和LH的脈沖數與營養水平正相關，先高后低組28天的這三個指標都顯著低于另外兩組，延緩了卵泡發育，卵母細胞達到第二次減數分裂中期的比例顯著降低，胚胎成活較低。與后備母豬不同的是，斷奶后自由采食沒有影響卵泡發育及隨后的胚胎成活。這種作用與哺乳母豬的生理特點有關，哺乳期母豬代謝強度大，大部分營養用于乳的合成，甚至動用自身的儲備。斷奶后生殖系統對營養物質的分配處于劣勢，攝入的營養用于恢復體況，所以對卵泡發育的影響程度很小。Vinsky等（2006）報道與之一致的結果，斷奶前一周至配種限飼與自由采食相比，妊娠30天顯著降低胚胎成活。

在斷奶至發情間隔（10天）飼喂不同能量來源（淀粉和脂肪）的飼糧對妊娠35天胚胎成活影響差異不顯著，斷奶后發情比例淀粉組高于脂肪組，分別為67％和52％（van den Brand等，2001）。能量來源至少在一定程度上影響繁殖性能，但對胚胎成活的影響可能與作用時間長短有關。上述研究中試驗時間在后備母豬為7天，在哺乳母豬為21天和10天，延長作用時間有可能對卵泡發育和胚胎成活產生影響，因為以淀粉為能量來源的飼糧與脂肪相比可以增加血液中胰島素和IGF-I的濃度。

哺乳期飼糧蛋白水平對胚胎成活也有影響，而且與分娩時體重有關（Quesnel等，2005）。分娩體重為180kg的頭胎母豬在28天哺乳期每天賴氨酸（第一限制性氨基酸限制蛋白利用）攝入量分別為39.4g（180C）和21.2g（180L）,分娩體重240kg為16.0g（240L），斷奶至妊娠30天飼喂相同日糧。哺乳期每日供給4.5kg飼糧，但240L實際采食量為3.5kg，蛋白限飼程度高于180L。180L斷奶后8天內發情的比例顯著低于另外兩組，導致妊娠頭數也較少。妊娠30天180L活胚數低于180C和240L，分別為11.8，12.8和12.1。180L與180C相比妊娠30天胚胎成活差異不顯著，但與上面所討論的一樣，蛋白限飼顯著降低斷奶后發情的母豬數量。240L由于體重大，自身營養的緩沖能力降低了蛋白限飼引起的不利影響。

蛋白限飼的不利影響可以用卵泡發育的情況來解釋。Clowes等（2003a）研究了不同分娩體況的頭胎母豬哺乳期蛋白限飼對卵泡發育的影響。在26天哺乳期每天攝入蛋白和賴氨酸分別為731和37，416和22g，斷奶時取卵巢上最大的16個卵泡。不論分娩時體況好壞，高蛋白（賴氨酸）組卵泡直徑大于3.5mm的比例極顯著高于蛋白限飼組，卵泡液中雌激素濃度顯著高于蛋白限飼組。分娩時體況好的母豬大卵泡數量極顯著高于中等體況組，卵泡液中雌激素濃度也較高（P=0.051）。哺乳期蛋白水平影響卵泡發育及隨后的繁殖性能，但是過高的蛋白水平也不會進一步增強卵泡發育（Clowes等，2003b）。在頭胎母豬23天哺乳期采用高、中、低3個不同蛋白水平，每天蛋白和賴氨酸攝入量分別為878和50，647和35，491和24g。斷奶時測定卵巢上最大的16個卵泡，低蛋白組卵泡直徑大于4mm的卵泡數量和卵泡液中雌激素的濃度顯著低于中、高組，中、高組間差異不顯著。卵泡發育又與其中的卵母細胞質量相關，Yang等（2000）研究發現，18天哺乳期賴氨酸攝入分別為56，36，16g，斷奶后發情時屠宰，高和中水平卵泡直徑大于7mm的數量顯著高于低水平，取出卵母細胞體外培養44小時，高和中水平卵母細胞達到第二次減數分裂中期的比例顯著高于低水平，高和中水平差異不顯著。與中等蛋白水平相比，低水平不利于卵泡發育和降低卵母細胞質量，高蛋白水平也沒有更加明顯的作用。

3 小結

在配種前不同的階段飼喂不同的營養水平、成分影響卵泡發育和卵母細胞質量及隨后妊娠早期胚胎存活。對于后備母豬，配種前的發情周期飼喂高營養水平可以提高胚胎成活，飼糧中高纖維含量同樣提高胚胎成活，但準確的供給量還不完全清楚，蛋白水平的作用很小。與后備母豬不同，哺乳母豬哺乳期蛋白限飼減少斷奶后發情的頭數，中、高蛋白水平效果類似，過高的蛋白反而會增加飼料成本。哺乳期，特別是斷奶前1周，低營養水平不利于胚胎成活。能量來源的作用時間對胚胎成活能否產生影響還需要進一步研究。