銅是奶牛正常生長發(fā)育和生產(chǎn)所必需的元素。由于各地自然條件復(fù)雜，土壤類型各異，植物種類不同，飼草料中所含的微量元素銅存在很大的差異，各地區(qū)均存在不同程度缺乏與過量的問題。而且影響銅吸收率的因素繁多，因此，本文就微量元素銅的需要量及其影響因素作一闡述。

1、銅的營養(yǎng)生理功能

銅是超氧化物歧化酶（cuzn-sod）、銅誘導(dǎo)金屬硫蛋白（cu-mt）和血漿銅藍(lán)蛋白的重要成分，這些酶可保護(hù)細(xì)胞免受氧代謝的毒性影響，維護(hù)細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能的完整性；銅能影響鐵的吸收及運(yùn)輸，促使無機(jī)鐵變成有機(jī)鐵，促進(jìn)鐵貯存于骨髓，加速血紅蛋白及卟啉合成，促進(jìn)幼稚紅細(xì)胞成熟并釋放，對機(jī)體造血功能起著積極作用；銅參與骨骼的形成；銅是酪氨酸酶的組成成分，可促進(jìn)黑色素的形成和色素沉積；銅能將巰基氧化成二硫鍵，并促進(jìn)雙硫基的交叉結(jié)合，從而促進(jìn)被毛生長；銅是細(xì)胞色素c氧化酶的輔助因子，參與機(jī)體能量代謝；銅和血漿銅藍(lán)蛋白對機(jī)體的防御功能有重要意義；銅能促進(jìn)垂體釋放生長激素（gh）、促甲狀腺素（tsh）、促黃體素（lh）和促腎上腺皮質(zhì)激素（acth），影響腎上腺皮質(zhì)類固醇和茶酚胺的合成，從而影響奶牛繁殖力；銅在維持神經(jīng)中樞系統(tǒng)方面有重要作用；銅可提高消化酶的活性，或調(diào)整腸道微生態(tài)并增加血液中促有絲分裂因子，刺激垂體細(xì)胞分泌生長激素，進(jìn)而促進(jìn)生長；銅對提高飼料轉(zhuǎn)化率和泌乳量效果顯著。

2、銅的需要量

銅的內(nèi)源性損失大約為7.1微克/kg體重（arc，1980）。初乳中含銅量約為 0.6mg/kg（lyford和huber，1988），常乳中含銅量約為0.15mg/kg，比1980年版arc的0.10mg/kg泌乳量高 50%。吸收銅的需要量在妊娠前l(fā)00d為0.5mg/d，妊娠100～225d為l.5mg/d，妊娠225d以后為2 mg/d（arc，1980；house和bell，1993）。體重300kg、平均日增重0.7kg的青年母牛銅需要量為12mg/kg日糧，體重 500kg、平均日增重0.5kg、妊娠250d的青年母牛銅需要量為15.2mg/kg，體重650kg、日產(chǎn)奶量40kg的母牛銅需要量為 15.7mg/kg，體重650kg妊娠270d的母牛銅需要量為13.7mg/kg（nrc，2001）。

3、影響銅需要量的因素

飼糧銅用于維持、生長和泌乳的需要量隨動(dòng)物的年齡、銅在飼料中的化學(xué)形態(tài)和飼料中是否有干擾銅吸收的物質(zhì)的存在而變化。

3.1品種

奶牛品種不同對銅的需要及耐受量不同。娟姍牛在肝臟中沉積銅的能力比荷斯坦牛高（du等，1996），因而對銅毒性的耐受力低。

3.2瘤胃微生物

隨著年齡的增長，瘤胃功能日趨完善，銅的吸收效率下降極快。初生犢牛對飼糧銅的吸收效率可達(dá)70%，生后四周內(nèi)（斷奶以前）銅的吸收效率為60%，到成年時(shí)，牛對飼糧銅的吸收效率只有1%～5%（bremner和dalgarno，1973）。

3.3 飼養(yǎng)方式

放牧家畜對銅的需要量比舍飼高雙倍。因?yàn)榉拍敛墒筹暡輹r(shí)食入的泥土（占干物質(zhì)采食量10%）使銅吸收效率下降50%（suttle等，1975）。

3.4 銅源

常以硫酸銅、氧化銅、碳酸銅等無機(jī)鹽的形式補(bǔ)充銅，其中硫酸銅生物學(xué)效價(jià)較高，碳酸銅居中，氧化銅較低（ammerman和miller，l972）。因氧化銅不能被溶解，一般不作為銅源（xin等，1991，kegley和spears，1993），但氧化銅銅絲在瘤-網(wǎng)胃中降解速度緩慢，可以長期為放牧家畜補(bǔ)充銅（judson，1984；richards，1985）。氯化銅的可利用性比硫酸銅高20%（ivan等，1990）。由于無機(jī)銅易受飼料中硫、鉬及與銅拮抗的元素的影響，人們開始研究有機(jī)銅對吸收率的影響。kincaid等（1986）研究發(fā)現(xiàn)銅蛋白質(zhì)螯合物的吸收效率比硫酸銅高，給犢牛飼喂高鉬飼糧時(shí)，銅蛋白化合物比硫酸銅更易被機(jī)體利用。然而wittenberg等（1990）發(fā)現(xiàn)，在給育肥閹牛飼喂高鉬飼糧時(shí)，銅蛋白化合物與硫酸銅的吸收效率相似。

3.5 飼糧中硫和鉬

飼糧中硫和鉬的存在會(huì)降低銅的吸收。飼糧中的硫能在瘤胃中轉(zhuǎn)化成硫化物，導(dǎo)致硫化銅沉淀的生成，阻礙銅的吸收利用（bird，l970）。allen和gawthorne（1987）認(rèn)為，硫和鉬在瘤胃固相食糜中形成四硫代鉬酸鹽，它與銅結(jié)合形成高度不溶解復(fù)合物，從而降低可吸收銅的供給量。日糧粗飼料種類不同，硫和鉬對銅的吸收率影響不同，青貯飼料中銅的利用率受鉬水平的影響不大，受硫水平的影響較大，當(dāng)含硫量為0.2%時(shí)，可利用銅為5.5%，但當(dāng)含硫量為0.4%時(shí)，可利用銅下降到約1.5%（underword和 suttle，l999）。干草中鉬的抑制作用相對較小，當(dāng)硫的含量從0.2%增加到0.4%時(shí)，可利用銅的百分比下降20%～30%。對新鮮飼草，無論飼糧硫和鉬的濃度如何，可利用銅的百分比都比干草或青貯飼料低，增加硫和鉬的百分含量會(huì)顯著影響銅的可吸收性。當(dāng)飼糧鉬水平低時(shí)增加鉬水平對銅吸收的抑制作用最大，飼糧鉬水平達(dá)4～5mg/kgdm時(shí)抑制作用達(dá)到穩(wěn)定，更高的飼糧鉬濃度對銅的可吸收性的影響不顯著（underword和suttle， l999；gengelbach，1994）。

3.6 高鋅飼糧

鋅可誘導(dǎo)附著于腸道壁細(xì)胞上的金屬硫蛋白增加，并與銅結(jié)合，將其束縛在腸道表面。被束縛的銅最終隨腸上皮細(xì)胞的脫落排入糞便中。bremner等（1976）經(jīng)過研究發(fā)現(xiàn)飼糧鋅濃度與肝臟中銅的存留量存在負(fù)線性相關(guān)。給羔羊飼喂40、220和420mg鋅/kg飼糧時(shí)，肝臟中銅的存留率為4%， 2.8%和1.5%，說明飼糧含鋅量大于40mg/kg時(shí)，鋅每增加100mg/kg，銅的吸收效率就會(huì)下降16%。對成年泌乳奶牛添加鋅達(dá)到 2000mg/kg飼糧時(shí)，血漿銅水平下降，但加鋅l000mg/kg時(shí)血漿銅無變化（miller等，1989）。說明在實(shí)際生產(chǎn)條件下鋅不會(huì)成為影響銅吸收的主要因素。

3.7 高鐵飼糧

日糧和飲水中鐵的含量明顯影響肝銅含量，隨著日糧鐵含量的增加，肝銅貯量明顯下降。犢牛采食含鐵1400mg/kg的飼糧會(huì)耗盡肝臟中的銅貯量(arc， 1980)，8周內(nèi)飼糧含鐵量由500mg/kgdm增加到800mg/kgdm時(shí)，肝臟銅貯量從134mg/kgdm急劇下降到16mg/kgdm （phillppo等，1987）。飼糧高鐵和高硫之間有互作效應(yīng)，當(dāng)二者都存在時(shí)對銅吸收的抑制程度更大（underword和suttle， l999）。

3.8 高鈣飼糧

日糧中添加鈣會(huì)影響銅的吸收效率（kirchgessner和weser，1965；dick，1954）。日糧鈣水平從0.70%提高到0.95%時(shí)銅的吸收效率下降（kirchgessner，1965）。但在其他研究中飼糧鈣水平對銅的吸收狀況沒有影響（huber和price，1971）。

4、銅缺乏的癥狀

肝臟中正常的銅濃度為200～300mg/kgdm（underword,1981；ammerman，197o；puls，1994）。肝銅濃度小于 2omg/kgdm（即5mg/kg濕重）或血漿中銅濃度小于0.5mg/l時(shí)出現(xiàn)銅缺乏。早期典型癥狀是毛發(fā)色素沉著障礙，尤其是眼睛周圍，被毛缺乏光澤，粗亂，紅毛變?yōu)榈P紅色，以至黃色，黑色變?yōu)榈疑唤M織細(xì)胞氧化機(jī)能下降，角蛋白中硫氫基（-sh）難以氧化成二硫基（-s-s），影響毛發(fā)生長。引起鐵元素吸收和利用障礙，使fe3+不能變成fe2+而難以合成血紅蛋白，出現(xiàn)小紅細(xì)胞性低血色素貧血；賴氨酰基氧化酶活性和單胺氧化酶活性下降，血管內(nèi)鎖鏈素和異鎖鏈素增多，血管壁彈性下降，引起動(dòng)脈破裂和骨骼中膠原穩(wěn)定性下降，引起骨骼變脆和骨質(zhì)疏松癥（underwood，1981）；免疫功能下降，嗜中性細(xì)胞殺死入侵微生物的能力下降導(dǎo)致機(jī)體易受感染（boyne，1981）；發(fā)情期抑郁的生殖障礙（underwood，1981），發(fā)情周期紊亂，受胎率降低（thomas，1981），卵巢機(jī)能低下，發(fā)情延遲或受阻，受胎率低，分娩困難，胎衣不下（hidiroglou，1979）；造成神經(jīng)脫髓鞘作用和神經(jīng)系統(tǒng)損傷，患畜表現(xiàn)出共濟(jì)失調(diào)，后肢麻痹。放牧于缺銅或高鉬牧場上的牛只，有的在8～10天內(nèi)就出現(xiàn)腹瀉，糞便先呈水樣，后由黃綠色到黑色。奶牛銅缺乏常常是由于飼草中銅含量過低或存在鉬或硫酸鹽過高而引起的。

5、銅的毒性

奶牛采食過量的銅在明顯表現(xiàn)為中毒以前，銅會(huì)在肝臟中大量沉積，應(yīng)激或其他因素會(huì)導(dǎo)致大量的銅突然從肝臟釋放進(jìn)入血液，引起溶血、黃疽、高鐵血紅蛋白血癥、血紅素尿、全身性黃疽、大面積壞疽，并往往導(dǎo)致死亡（underword,1977；nrc，l980）。在牛飼糧中添加4～5倍需要量的銅，就可能導(dǎo)致慢性中毒（auza，1999；bradley，1993）。

6、結(jié)語

根據(jù)影響銅需要量的各種因素來看，銅的添加量受到瘤胃微生物的限制和其他礦物鹽類的影響。因?yàn)殂~對瘤胃微生物有毒害作用，當(dāng)銅超過限量使用時(shí)，微生物活性降低或死亡，影響飼料利用率。此外飼糧中其他礦物離子，如鉬、硫、鐵、鋅、鈣等與銅拮抗的元素會(huì)增加銅的需要量。筆者認(rèn)為應(yīng)重點(diǎn)研究有機(jī)銅及包被銅，既可避免銅對瘤胃微生物的毒性作用，又可減少銅與其它離子的相互作用，從而提高銅的利用率，也可得到在避免影響銅吸收的因素之后奶牛對銅的真正需要量。