豬的飼養(yǎng)密度增加，豬的遺傳潛力提高，豬的生存環(huán)境變劣，活豬的流通頻繁，大量添加抗生素和藥物等因素導(dǎo)致：一方面豬的免疫力下降 ，另一方面病原的毒力和變異增加。中國(guó)的養(yǎng)豬業(yè)面臨日益嚴(yán)重的疫病挑戰(zhàn)，疫病導(dǎo)致的損失日益增加。我們從來(lái)沒(méi)有遇到如此嚴(yán)重的挑戰(zhàn)。這種挑戰(zhàn)看來(lái)不會(huì)消失，疫病會(huì)以不同的形式不斷襲擊我國(guó)的養(yǎng)豬業(yè)，令人防不勝防。我們?cè)撛趺崔k？靠更好的藥？更好的疫苗？改善豬的生存環(huán)境？選育出抗病力的品種？都很重要，但我們絕不能忽視營(yíng)養(yǎng)在免疫方面的意義，營(yíng)養(yǎng)才是豬免疫力的物質(zhì)基礎(chǔ)。

下面重點(diǎn)探討疫病挑戰(zhàn)對(duì)豬營(yíng)養(yǎng)需要的影響，營(yíng)養(yǎng)對(duì)豬免疫力的作用，為養(yǎng)豬同行在同疫病斗爭(zhēng)中提供一些新思路。文中借鑒了大量其他動(dòng)物（包括人）的研究成果，因?yàn)闋I(yíng)養(yǎng)對(duì)免疫的作用具有普遍意義。

1 疫病的挑戰(zhàn)及動(dòng)物的反應(yīng)

病原微生物與動(dòng)物在漫長(zhǎng)的進(jìn)化過(guò)程中不斷斗爭(zhēng)和適應(yīng)。動(dòng)物在進(jìn)化中發(fā)展出復(fù)雜的免疫系統(tǒng)，在面臨疫病挑戰(zhàn)時(shí)，能快速動(dòng)員起來(lái)，將侵入的病原壓制住直至消滅，動(dòng)物在與疫病的戰(zhàn)斗中存活下來(lái)。而簡(jiǎn)單的病原微生物在進(jìn)化過(guò)程中也發(fā)展出一套對(duì)付動(dòng)物的武器，并且可改變自己來(lái)突破動(dòng)物的免疫防線，一部分動(dòng)物在疫病的攻擊下敗下陣來(lái)。這種道高一尺，魔高一丈的斗爭(zhēng)會(huì)繼續(xù)下去。

根據(jù)Le Floc’h等（2004）研究，疫病的挑戰(zhàn)激活了動(dòng)物的免疫系統(tǒng)，產(chǎn)生大量的細(xì)胞因子（例如白細(xì)胞介素）和化學(xué)因子。這些免疫因子共同作用于機(jī)體，產(chǎn)生一系列代謝上的變化，養(yǎng)分，特別是氨基酸優(yōu)先供給與免疫反應(yīng)有關(guān)的組織。在疫病挑戰(zhàn)時(shí)，動(dòng)物厭食現(xiàn)象非常明顯，這種情況下肌肉降解成為氨基酸的重要來(lái)源。

激活與免疫有關(guān)的代謝途徑導(dǎo)致某些特別氨基酸的需要量改變。

疫病挑戰(zhàn)導(dǎo)致動(dòng)物生長(zhǎng)減慢甚至停止。Sandberg 等（2007）認(rèn)為，主要原因是病畜采食量的大幅降低，但疫病挑戰(zhàn)導(dǎo)致動(dòng)物維持需要（免疫需要也歸于維持）的增加也是重要原因，這可通過(guò)pair-feeding試驗(yàn)證明。不論是寄生蟲(chóng)，病菌還是病毒的感染，動(dòng)物的維持營(yíng)養(yǎng)需要均大幅增加。疫病挑戰(zhàn)，可導(dǎo)致所有養(yǎng)分的維持需要大幅增加。依據(jù)感染的嚴(yán)重程度，疫病挑戰(zhàn)增加的維持能量需要估計(jì)為5%～35%，增加的蛋白質(zhì)需要估計(jì)為每kg體重0.57～1.2 g（人），可見(jiàn)感染大幅增加蛋白質(zhì)的需要。

動(dòng)物在疫病挑戰(zhàn)以后，由于免疫系統(tǒng)的激活，機(jī)體合成大量細(xì)胞因子、化學(xué)因子、急性期蛋白質(zhì)、免疫抗體等，代謝率明顯增強(qiáng)，產(chǎn)熱增加及體溫升高，需要大量的養(yǎng)分。首先需要大量的氨基酸合成急性期蛋白質(zhì)、抗體及其他活性物質(zhì)，體蛋白質(zhì)損失、氮排出量增加。在疫病挑戰(zhàn)時(shí)，由于動(dòng)物的食欲和采食量大幅減少，甚至絕食，氨基酸的供應(yīng)主要來(lái)源于體蛋白的降解。在疫病挑戰(zhàn)時(shí)動(dòng)物代謝增強(qiáng)，必然增加維生素和微量元素的需要量。另一方面疫病挑戰(zhàn)導(dǎo)致動(dòng)物氧化應(yīng)激，產(chǎn)生大量自由基，對(duì)抗氧化劑（VE,VC,Se等）消耗增加。

現(xiàn)在基本清楚，在疫病挑戰(zhàn)時(shí)，動(dòng)物代謝增強(qiáng)，對(duì)養(yǎng)分的需要增加，動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)分配從生長(zhǎng)轉(zhuǎn)向免疫。動(dòng)物的這些代謝反應(yīng)是為了抗御疫病，盡可能存活下來(lái)，這是長(zhǎng)期進(jìn)化或自然選擇的結(jié)果。但是，在人工選擇下，豬在疫病挑戰(zhàn)時(shí)的代謝模式有一定的偏離自然選擇的軌道。近年來(lái)豬的育種進(jìn)展使得豬的生長(zhǎng)潛力大幅提高，瘦肉生長(zhǎng)速度大幅增加。這樣的豬一旦受到感染，可利用養(yǎng)分的分配模式發(fā)生一定程度的改變：分配到免疫系統(tǒng)的養(yǎng)分減少，分配到生長(zhǎng)的養(yǎng)分增加。在健康的條件下，這自然對(duì)提高生產(chǎn)性能有利（豬的選育是在非常健康條件下進(jìn)行的），但在疫病挑戰(zhàn)時(shí)，這樣的豬免疫力較低，死亡率高于老品種（我國(guó)的地方豬生長(zhǎng)緩慢，但抗病力遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于現(xiàn)代外來(lái)豬）。持續(xù)地專注于提高生長(zhǎng)性能的選擇，在基因上改變了養(yǎng)分的分配，必定犧牲生長(zhǎng)以外的功能。因此，飼養(yǎng)高生長(zhǎng)潛力瘦肉型豬，必須提供高的營(yíng)養(yǎng)水平，特別在疫病挑戰(zhàn)時(shí)保證營(yíng)養(yǎng)的供應(yīng)才能有足夠的養(yǎng)分用于免疫，豬才能戰(zhàn)勝疫病。

雖然動(dòng)物遭受疫病挑戰(zhàn)營(yíng)養(yǎng)的需要增加，但令人難以理解的是，動(dòng)物的反應(yīng)正相反，采食量降低。其中的機(jī)理可能還得從進(jìn)化的角度理解。這種反應(yīng)必定有進(jìn)化基礎(chǔ)，是編入動(dòng)物的DNA遺傳中的，在自然條件下也有利于動(dòng)物的生存。在進(jìn)化中，自然界的豬生病后獲得營(yíng)養(yǎng)的機(jī)會(huì)極小，而免疫需要的營(yíng)養(yǎng)很高，唯一可靠的營(yíng)養(yǎng)來(lái)源就是體儲(chǔ)備，大量動(dòng)員體儲(chǔ)備就成為生病動(dòng)物的必然。這可能由一系列神經(jīng)、內(nèi)分泌、活性物質(zhì)分泌導(dǎo)致的代謝改變引起。如皮質(zhì)激素上升，胰高血糖素升高，兒茶酚胺激素水平上升，胰島素水平下降。動(dòng)物耗氧增加，糖原分解增強(qiáng)，線粒體氧化代謝產(chǎn)生大量ATP，可能反饋抑制了動(dòng)物的食欲。這還是假設(shè)，需要研究證實(shí)。在飼養(yǎng)條件下，即使發(fā)病，我們需要盡可能多讓豬從飼料獲得足夠養(yǎng)分（設(shè)法讓豬采食），特別是免疫所需要的養(yǎng)分，保證充分的養(yǎng)分用于免疫，盡量減少分解體組織，體組織一旦耗竭，死亡是必然的結(jié)局。

疫病挑戰(zhàn)導(dǎo)致動(dòng)物生長(zhǎng)降低甚至停止，這種采食和生長(zhǎng)的下降不是病原本身對(duì)動(dòng)物的傷害造成的，而是動(dòng)物對(duì)疫病挑戰(zhàn)的免疫反應(yīng)造成的。免疫系統(tǒng)激活產(chǎn)生的一系列代謝變化和大量產(chǎn)生的炎性細(xì)胞因子在消滅病原的過(guò)程中也對(duì)動(dòng)物的生產(chǎn)性能造成嚴(yán)重?fù)p傷。不僅病原，其他激活免疫反應(yīng)的，如疫苗接種，也在一定程度上降低動(dòng)物的生長(zhǎng)性能。雖然動(dòng)物的免疫反應(yīng)是動(dòng)物保持健康（或存活）的必須，但動(dòng)物為此也付出了采食和生長(zhǎng)下降的代價(jià)。免疫系統(tǒng)有時(shí)可能反應(yīng)過(guò)度，特別是在遭遇病毒感染后，產(chǎn)生過(guò)量的炎性細(xì)胞因子，損傷動(dòng)物自身組織。免疫反應(yīng)失控，嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致動(dòng)物死亡。例如導(dǎo)致SARS病人死亡主要是免疫反應(yīng)過(guò)度，這時(shí)適當(dāng)抑制一下免疫反應(yīng)反而讓病人有機(jī)會(huì)活下來(lái)。看來(lái)免疫是一把雙刃劍。

2 疫病挑戰(zhàn)下動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)

現(xiàn)行的豬的營(yíng)養(yǎng)需要和飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)均是以健康豬為基礎(chǔ)制定的。但在疫病挑戰(zhàn)時(shí)，豬的營(yíng)養(yǎng)分配和代謝完全改變，免疫所需的養(yǎng)分與生長(zhǎng)所需養(yǎng)分完全不同。根據(jù)Sandberg 等（2007）研究，疫病挑戰(zhàn)下合成大量的急性期蛋白和免疫球蛋白，其氨基酸組成不同于體組織。主要是苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸、蘇氨酸、纈氨酸比例遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于豬體組織。如果在疫病應(yīng)激下，豬依賴動(dòng)員體組織滿足免疫的氨基酸需要，顯然這些氨基酸可能成為限制性氨基酸。

Bhargava(1970)用新城疫對(duì)肉雞的攻毒試驗(yàn)表明，日糧蘇氨酸增加到0.6%以上，雞的增重不再增加，但蘇氨酸水平繼續(xù)提高到1.0%，抗新城疫抗體滴度直線升高（由212 提高到223 ）。纈氨酸的情況也十分相似。顯然蘇氨酸和纈氨酸是免疫反應(yīng)的限制性氨基酸。對(duì)仔豬的研究顯示，免疫應(yīng)激時(shí)，缺乏色氨酸造成的氮負(fù)平衡最嚴(yán)重，說(shuō)明疫病挑戰(zhàn)導(dǎo)致豬的色氨酸需要大幅增加。色氨酸需要量的增加一方面被用于合成急性期蛋白，另一方面色氨酸的降解也增加。

3 營(yíng)養(yǎng)與免疫力

營(yíng)養(yǎng)作為豬和其他動(dòng)物免疫的物質(zhì)基礎(chǔ)。其實(shí)所有的營(yíng)養(yǎng)都是免疫所必需的，一旦成為限制，就會(huì)抑制免疫功能。當(dāng)動(dòng)物遭受疫病挑戰(zhàn)時(shí)，最最限制的養(yǎng)分是我們關(guān)注的重點(diǎn)。

3.1 能量

能量的嚴(yán)重缺乏影響動(dòng)物的免疫力。給8周齡小鼠足夠的蛋白質(zhì)，但降低能量攝入37%，52周后發(fā)現(xiàn)：與能量攝入充分的小鼠比，能量缺乏小鼠脾臟的重量降低83%，白血球的數(shù)量由8000降低到不足1000/mm3 ,脾樹(shù)狀細(xì)胞減少80%，可見(jiàn)能量缺乏嚴(yán)重降低了免疫組織。與能量充足的小鼠比，能量缺乏的小鼠在接種肝炎疫苗后，抗體的滴度降低94%，細(xì)胞免疫力降低70%（Niiya,等2007）。看來(lái)，在能量嚴(yán)重缺乏的動(dòng)物其免疫器官和免疫力明顯降低，一旦遭遇疫病挑戰(zhàn)，動(dòng)物的預(yù)后不良。對(duì)于現(xiàn)代瘦肉型豬的飼養(yǎng)，在生長(zhǎng)階段提供充分的能量，可保證豬保持較高的免疫力。如果在遇到養(yǎng)豬低潮，或豬場(chǎng)出現(xiàn)經(jīng)濟(jì)困境，降低豬 的飼料供給，一旦遭遇疫病來(lái)襲，后果很可能是災(zāi)難性的。

3.2 蛋白質(zhì)和氨基酸

蛋白質(zhì)和氨基酸對(duì)于豬的免疫力非常重要，氨基酸是合成抗體、淋巴細(xì)胞、細(xì)胞因子、急性期蛋白等等的基本原料；某些氨基酸是體內(nèi)抗氧化體系重要組成部分?，F(xiàn)代豬瘦肉生長(zhǎng)潛力非常高，高度選育的豬的代謝特征是可利用氨基酸較多分配給肌肉的生長(zhǎng)，較少的分配給免疫器官和組織。所以一旦蛋白質(zhì)和氨基酸缺乏，就會(huì)犧牲豬的免疫力，而不是僅僅犧牲豬的生產(chǎn)性能。最近引進(jìn)的豬種，瘦肉的生長(zhǎng)潛力非常高。這些高生長(zhǎng)潛力的豬需要較高的日糧蛋白質(zhì)和氨基酸供應(yīng)。這些豬在我國(guó)條件較差的豬場(chǎng)飼養(yǎng)，疫病的壓力很大，健康水平明顯降低。疫病的挑戰(zhàn)導(dǎo)致高生長(zhǎng)潛力的豬生長(zhǎng)性能大幅降低，這是我國(guó)的普遍現(xiàn)象。但這種高瘦肉生長(zhǎng)潛力豬由于疫病挑戰(zhàn)導(dǎo)致的生長(zhǎng)低下不同于生長(zhǎng)潛力很低的地方豬種的生長(zhǎng)低下。高瘦肉生長(zhǎng)潛力豬即使由于疫病挑戰(zhàn)而生長(zhǎng)降低，我們也不應(yīng)降低日糧蛋白質(zhì)和氨基酸水平。如果認(rèn)為其生長(zhǎng)速度低就降低日糧蛋白質(zhì)和氨基酸水平，結(jié)果是豬的健康狀況和免疫力更加惡化，死亡增加。

有研究證明，色氨酸對(duì)豬的淋巴細(xì)胞和巨噬細(xì)胞活力非常重要（Kim等2006）。精氨酸促進(jìn)豬小腸黏膜的完整性，提高豬的免疫力。根據(jù)Kim等的研究，妊娠母豬日糧添加1%精氨酸，在暴發(fā)血痢后全部康復(fù)，而沒(méi)有添加精氨酸的妊娠母豬全部死亡，充分說(shuō)明精氨酸對(duì)于血痢免疫的作用。

免疫需要較高水平的蘇氨酸和色氨酸，蘇氨酸增加動(dòng)物免疫球蛋白水平。

胱氨酸為體內(nèi)重要抗氧化體系的成分，而抗氧化－氧化的平衡對(duì)于保持動(dòng)物免疫力、同時(shí)保護(hù)自身組織免受自由基的傷害非常重要。體內(nèi)抗氧化體系還與VE、VC、硒等有關(guān)。

妊娠期母豬蛋白質(zhì)缺乏，影響胎兒免疫器官的發(fā)育，降低仔豬胸腺和脾臟淋巴細(xì)胞的增值，降低脾臟NK細(xì)胞活力。妊娠期蛋白質(zhì)缺乏還改變仔豬下丘腦－垂體－腎上腺軸，仔豬的基礎(chǔ)腎上腺皮質(zhì)激素水平升高，免疫力低下，仔豬的死亡率增加。尤其在母豬妊娠后期，保證蛋白質(zhì)和氨基酸的供應(yīng)至關(guān)重要。

3.3 維生素

維生素對(duì)于豬的免疫力十分重要。水溶性維生素多是代謝酶的成分，在動(dòng)物代謝強(qiáng)的情況下消耗和需要量增加。前面講到動(dòng)物在疫病挑戰(zhàn)時(shí)代謝明顯增強(qiáng)，這必然增加水溶性維生素的需要。

脂溶性維生素VA主要與保持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能的完整有關(guān)。膜結(jié)構(gòu)的完整是免疫發(fā)揮作用的基礎(chǔ)。因此，VA對(duì)于免疫非常重要。VE是十分強(qiáng)大的自由基清除劑，是體內(nèi)抗氧化體系的重要一環(huán)。VE主要存在于線粒體中，因?yàn)榫€粒體進(jìn)行的氧化反應(yīng)不斷產(chǎn)生自由基，在疫病挑戰(zhàn)時(shí)自由基的產(chǎn)生突然大增，自由基對(duì)動(dòng)物組織膜結(jié)構(gòu)的活性成分有強(qiáng)大損傷作用，線粒體中充足的VE可隨時(shí)清除產(chǎn)生的自由基。VE、VC、β－胡蘿卜素可增強(qiáng)細(xì)胞和體液免疫。當(dāng)動(dòng)物同時(shí)缺乏VE、VC、硒，動(dòng)物的免疫力明顯降低，在此情況下，某些平時(shí)無(wú)害的病毒也可致病，某些致病力很弱的病原也可致死亡。

體內(nèi)充分的抗氧化儲(chǔ)備是免疫力的保證。抗氧化儲(chǔ)備可由于飼料中含高水平的鐵、銅、多不飽和脂肪酸、棉酚、酸敗的油脂，以及疫病挑戰(zhàn)而大量消耗，在此情況下有必要提高VE的水平。

3.4 微量元素

許多微量元素也是代謝酶的成分，在代謝增強(qiáng)時(shí)需要量增加。硒是動(dòng)物抗氧化體系的重要成分，缺硒動(dòng)物的免疫力明顯降低。缺硒時(shí)，病毒的毒力增強(qiáng)，致病力增加。據(jù)認(rèn)為也與硒的抗氧化機(jī)制有關(guān)。鋅對(duì)于動(dòng)物的免疫十分重要。鋅參與動(dòng)物黏膜免疫、細(xì)胞免疫，鋅在白血球中含量非常高，鋅在疫病挑戰(zhàn)時(shí)需要量增加，缺鋅導(dǎo)致動(dòng)物免疫抑制（T細(xì)胞和B細(xì)胞免疫抑制）。其他微量元素，鐵、錳、銅、碘的缺乏也降低動(dòng)物的免疫力。

特別要關(guān)注鐵的狀況。鐵在動(dòng)物的生物氧化供能中處于關(guān)鍵地位，缺鐵導(dǎo)致動(dòng)物的免疫力降低已被無(wú)數(shù)研究證實(shí)。但我們也必須關(guān)注鐵的另一面，鐵過(guò)量導(dǎo)致不利后果。鐵的過(guò)量之所以必須引起重視，是因?yàn)樨i飼料有普遍超劑量添加鐵的趨勢(shì)。鐵是一種十分活躍的過(guò)渡元素，鐵的氧化性很強(qiáng)，過(guò)量的鐵可導(dǎo)致動(dòng)物氧化應(yīng)激，降低抗氧化酶的水平，減少抗氧化儲(chǔ)備，降低動(dòng)物的免疫力。由于鐵的反應(yīng)性非常強(qiáng)，體內(nèi)正常的鐵均是與蛋白結(jié)合存在（如轉(zhuǎn)鐵蛋白），一旦鐵沒(méi)有完全被蛋白結(jié)合呈游離狀態(tài)，鐵離子可攻擊細(xì)胞和活性分子，引起疾病。日糧添加過(guò)量的鐵可導(dǎo)致體內(nèi)鐵的聚集，超過(guò)了鐵結(jié)合蛋白的結(jié)合能力，就會(huì)導(dǎo)致嚴(yán)重不良后果。另一方面，鐵對(duì)病菌的增值是致關(guān)重要的限制因子。在動(dòng)物感染細(xì)菌病后，體內(nèi)鐵越多，細(xì)菌增值越快，特別是游離的鐵大大加快細(xì)菌的增值，有機(jī)會(huì)戰(zhàn)勝動(dòng)物的免疫系統(tǒng)。所以，鐵的超需要量添加可導(dǎo)致適得其反的不利后果。例如，豚鼠在感染E.Coli后，不加鐵死亡率為10%，添加鐵離子，死亡率增加到90%；給感染的病人補(bǔ)充鐵，導(dǎo)致預(yù)后不良；提高日糧鐵水平，腸道病菌的毒力增強(qiáng)；當(dāng)鐵過(guò)量時(shí)，導(dǎo)致感染后毒血癥；鐵過(guò)量加快疫病的發(fā)展；鐵過(guò)量增加瘧疾病人病情，等等。

其他的微量元素，例如鋅和銅的超需要量添加同樣導(dǎo)致動(dòng)物的氧化應(yīng)激，降低動(dòng)物的免疫力，還污染環(huán)境。

在豬處于疫病挑戰(zhàn)時(shí)，適當(dāng)提高微量元素的水平有利于提高豬的免疫力，降低豬的死亡損失。但微量元素不是多多益善，高鐵、高銅、高鋅日糧的長(zhǎng)期不良后果不應(yīng)低估。養(yǎng)豬者不要僅僅看短期的效果，而忽略了長(zhǎng)期后果！

4 小結(jié)

總之，現(xiàn)代瘦肉型豬的高生長(zhǎng)潛力犧牲了豬的抗病力，在我國(guó)當(dāng)前疫病壓力非常大的情況下，必須重視營(yíng)養(yǎng)在保持豬群高抗病力的作用；豬在感染疫病后，代謝發(fā)生了改變，某些養(yǎng)分成為限制性因素，對(duì)發(fā)病的豬補(bǔ)充這些養(yǎng)分有助于降低死亡損失；為了短期的效果而超需要量添加微量元素和藥物，長(zhǎng)期的結(jié)果適得其反。