仔豬的腸道是消化吸收養分的主要場所,對維持仔豬的健康生長具有重要的作用。由于斷奶仔豬的消化道發育還很不完善,對外部因素的變化比較敏感,斷奶帶來的巨大應激及飼料形態的改變使腸黏膜破壞,造成養分的消化吸收率降低,免疫功能下降,影響了斷奶仔豬的生長發育。因此,通過分析仔豬腸道結構和功能,研究影響斷奶仔豬腸道健康的因素及調控手段具有重要的意義。
1豬腸道結構與功能
1.1形態結構
豬消化道各段雖然粗細、厚薄不同,外形也各異,但其基本結構大致相同。消化道從內向外可分為4層,即黏膜層、黏膜下層、肌層及漿膜層。成年豬的小腸長度為15-20m,為體長的11-12倍。
黏膜層由上皮、固有膜和黏膜肌層結構組成,黏膜層表面存在大量的皺褶、絨毛和微絨毛等功能性結構。腸黏膜主要由上皮細胞和分散其間的杯狀細胞組成,是動物吸收營養物質的主要部位。胚胎時期,腸道上皮細胞由腸黏膜下層的細胞分化,分化的細胞停留于隱窩,并在這里進行有絲分裂。完成有絲分裂的細胞在其他細胞的推動下逐漸從隱窩向絨毛移行,最后到達腸絨毛頂端并脫落,脫落的腸上皮細胞進入腸腔隨糞便排出體外。通過不斷的分裂和脫落,腸道上皮細胞始終處于一種動態平衡,這個過程稱為腸黏膜細胞的遷移,遷移所需的時間稱為細胞周轉。回腸的轉移速率比空腸高,因為其絨毛較短。黏膜上皮細胞間緊密連接,上皮細胞不斷更新,其周轉率在所有組織中最高。成年動物腸上皮細胞3-4d完全更新一次。成熟的腸上皮細胞突出在絨毛的頂部,新生的動物其細胞周轉大約需要7-10d,因而其上皮細胞如果被損壞則比成年動物更難恢復(李德發,2003)。
1.2功能
1.2.1消化吸收
腸黏膜表面有無數絨毛,絨毛的外層為柱狀上皮細胞,這種上皮細胞具有特殊的吸收能力,在上皮細胞的腸腔邊緣排列著數百條微絨毛,使吸收面積增加了數百倍。腸內總的表面積隨黏膜皺褶、絨毛和微絨毛的增加而增加。一個10日齡、3kg體重的仔豬小腸腸道有114m2的吸收面積。微絨毛被糖蛋白覆蓋而形成刷狀緣,含有水解碳水化合物和蛋白質的各種消化酶,其表面又有許多運輸蛋白,將消化吸收的氨基酸、葡萄糖、鹽等吸收進血液。如果絨毛頂端被損害,成熟的吸收細胞丟失,不成熟的隱窩細胞產生凈分泌,后果將造成黏膜功能性面積減少,消化吸收能力下降。
1.2.2分泌小腸液
小腸液是小腸黏膜中各種腺體分泌物的混合。純凈的小腸液是無色的渾濁液,pH值8.2-8.7,含有重碳酸鈉和多種消化酶,并且混有脫落的腸黏膜上皮細胞。這些脫落的上皮細胞中也含有豐富的消化酶,同小腸液中游離存在的消化酶一起參與小腸內的消化過程,將蛋白質、脂肪、碳水化合物水解為可被機體利用的形式。
1.2.3屏障保護
由黏膜上皮細胞和黏液細胞分泌的凝膠狀糖蛋白組成的黏液對腸壁具有重要的保護作用,其功能為:潤滑作用,避免腸道黏膜受到機械損傷;阻止酸和蛋白酶對腸道黏膜的侵蝕;為正常菌群提供適宜的生存環境;避免受到寄生蟲和有害微生物及毒素的侵傷。
1.2.4免疫保護
腸道相關淋巴組織包括腸集合淋巴小節、固有膜淋巴細胞和上皮內淋巴細胞,是動物體內最大的免疫器官,在腸道執行局部免疫功能。如固有膜淋巴細胞是免疫應答的效應場所,在白細胞介素協同誘導下可使S-IgA細胞分化成IgA漿細胞,產生S-IgA而發揮作用。S-IgA是腸黏膜表面阻止病原體入侵的主要免疫防御因子,也是重要的抗炎因子,對維護腸道黏膜的完整性也有重要作用。
2影響腸道健康的因素
2.1日糧抗營養因子
日糧抗營養因子包括豆粕中的胰蛋白酶抑制因子、凝集素、抗原蛋白、棉粕中的棉酚、植酸等等,其中豆粕中的抗原蛋白是造成仔豬腸道功能損傷的主要原因。Li等(1991)報道,球蛋白和β-伴球蛋白是豆粕中兩種最重要的抗原蛋白,前者刺激肥大細胞釋放組胺,引起上皮細胞通透性增加和黏膜水腫;后者引起腸道形態變化,表現為腸道絨毛萎縮、脫落。
2.2病原微生物
新生幼畜的胃腸道是無菌的,隨后母源性和外部環境的微生物定植于腸道中,構成一個相對穩定的微生態系統。Mackie等(1999)研究發現,豬腸道內大約有14個屬的400-600種微生物,數量達到1014個,是體細胞的10倍。Zoetendal等(2006)研究表明,仔豬斷奶后,乳酸桿菌、福特氏乳酸菌和嗜酸乳酸桿菌的數量顯著降低,其原因為需要復雜營養供應的乳酸菌受到了斷奶后仔豬采食量下降的影響;另一方面,日糧組分的變化,如日糧中含有的抗營養因子及粗纖維,造成了腸道受損傷和炎癥,增加了被外部病原微生物感染的機會。
2.3飼料加工調制
斷奶仔豬由采食母乳到采食飼料,經歷一個巨大的轉變,飼料加工處理方式不同,對仔豬腸道健康影響也不同,如原料熟化與否,顆粒料與粉料及固態料與液態料等。敖志剛等(2010)報道,從消化率的角度出發,谷物和植物性飼料(玉米、豆粕、大豆、小麥)至少需要50%以上的熟化處理,以保證對淀粉的糊化和對抗原的滅活效果。經過熟化和制粒后,可以減少日糧抗營養因子、病原微生物等的數量,從而減少對腸道黏膜的過敏反應與損傷。唐仁勇(2004)研究了不同料形對斷奶仔豬消化生理的影響,與粉料相比,顆粒料可顯著提高仔豬日采食量,提高內源酶的活性;與固態料相比,液體料可顯著降低仔豬的腹瀉,提高小腸絨毛的高度。
2.4霉菌毒素
霉菌毒素是產毒霉菌在糧食或飼料上生長繁殖過程中產生的有毒二次代謝產物,對動物腸道健康影響很大。蘇軍(2008)通過體外試驗標明,鐮刀霉菌毒素中的脫氧雪腐鐮刀菌烯醇(DON)和玉米赤霉烯酮(ZEN)可造成新生仔豬腸上皮細胞氧化損傷,并抑制其增殖,導致細胞膜完整性受損,抑制消化酶的活性及對營養物質的吸收。
3營養調控措施
3.1原料的新鮮度
飼料作物在田間、收獲、貯藏、加工等諸多環節均可能受到霉菌和霉菌毒素的污染,從而對動物的健康和生產性能造成影響。飼料廠家在生產飼料時,對易受霉菌毒素污染的玉米、玉米蛋白粉、魚粉、DDGS等原料要定期做霉菌毒素檢測,把霉菌毒素控制在合理的范圍內,對霉菌毒素超過的玉米、魚粉要及時做退貨處理。針對季節的不同,酌情考慮添加防霉劑,抑制霉菌毒素的生長,確保原料的新鮮。
3.2使用低抗原豆類蛋白質原料
在斷奶仔豬的營養研究中,選用優質、低廉、低抗原的蛋白原料是研究熱點之一。豆粕蛋白質含量高、營養全面、平衡,但含有的抗原蛋白(球蛋白和β-伴球蛋白)等抗營養因子造成了斷奶仔豬腸道的過敏和損傷,造成仔豬腹瀉。因此,要選用低抗原的豆類蛋白原料,如大豆濃縮蛋白、發酵豆粕、酶解豆粕、膨化豆粕,較少普通豆粕在斷奶仔豬日糧中的添加量,從而減輕仔豬腸道對大豆抗原的過敏反應。Visser和Bremmers(1999)比較了不同周齡仔豬飼喂脫脂奶粉、魚粉、大豆粉和大豆濃縮蛋白對斷奶后蛋白質回腸表觀消化率的影響。結果發現,大豆濃縮蛋白組的回腸消化率與喂脫脂奶粉、魚粉相似,顯著高于大豆粉組。Feng等(2007)研究表明,用發酵豆粕飼喂仔豬,不僅改善了腸絨毛的結構,而且使十二指腸中蛋白酶的活性提高了8.35%,淀粉酶活性提高了7.47%,脂肪酶的活性提高了4.68%,從而促進了日糧的消化。
3.3有機酸
通常人們把有機酸分為兩類:(1)只能通過降低胃腸道中的pH值來達到間接降低細菌數量的作用,如富馬酸、檸檬酸、蘋果酸、乳酸。(2)不但能降低胃腸道pH值,而且對革蘭氏陰性菌具有抑制作用,這類有機酸可以破壞細菌細胞膜,干擾細菌酶的合成,如甲酸、乙酸、丙酸和山梨酸等。有機酸在降低胃腸道pH值,提高消化酶活性,抑制有害菌數量,改善腸道微生物區系等方面發揮了巨大的作用。Tsiloyiannis等(2001)在28日齡仔豬日糧中添加1.6%乳酸,斷奶仔豬水腫病的死亡率降低了18.75%,并使小腸內容物有益菌與有害菌的比例明顯提高。Hansen等(2007)在斷奶仔豬日糧中添加乳酸和甲酸為主的復合酸,試驗表明,仔豬胃腸中有害菌的數量降低了29.13%。李鵬等(2009)在斷奶仔豬日糧中添加0.3%乳酸型酸化劑,試驗結果表明,試驗組仔豬小腸絨毛高度提高了20.91%,盲腸大腸桿菌和沙門氏菌的含量分別降低了4.62%和4.08%,血清IgG含量提高了69.08%。該試驗表明,酸化劑通過抑制有害菌的繁殖,保護小腸黏膜不受到傷害。
3.4丁酸鈉
短鏈脂肪酸(SCFA)包括乙酸、丙酸、丁酸,其中起主要作用的是丁酸。丁酸在維持細胞的分化和腸道上皮細胞完整性方面發揮著重要作用,因其具有游離性和揮發性的特點,飼料生產中將其制成行對穩定的鈉鹽-丁酸鈉。Kotunia等(2004)在日糧中添加了丁酸鈉,試驗結果標明,乳豬十二指腸、回腸的絨毛高度分別提高了19.7%和6.03%。鐘翔等(2009)在斷奶仔豬日糧中添加了2kg/t的丁酸鈉,試驗結果表明,仔豬十二指腸和空腸絨毛高度分別提高了23.9%和6%。鈕海華等(2009)在斷奶仔豬日糧中添加了1kg/t的丁酸鈉,通過對腸道內容物的分析表明,在日糧中添加丁酸鈉有促進腸道乳酸桿菌的增殖,降低大腸桿菌數量的趨勢。
3.5谷氨酰胺
谷氨酰胺是條件性必需氨基酸,是腸黏膜上皮細胞的主要燃料,同時又是細胞增殖分化所需要的氮源。正常情況下,谷氨酰胺主要從腸道或循環中攝取。谷氨酰胺間接刺激具有腸道營養作用的激素分泌,刺激肽類營養激素的釋放,發揮其對腸黏膜的營養促生長作用。此外,補充谷氨酰胺還可以降低應激狀態下腸上皮的通透性,穩定腸黏液層,維持應激狀態下腸黏膜代謝和更新的需要。Zhong等(2011)按斷奶仔豬每千克體重1g谷氨酰胺口服,試驗結果表明,十二指腸和空腸絨毛高度有了明顯提高,與對照組相比,腹瀉率降低了24%。邊連全等(2006)在斷奶仔豬日糧中添加了1.2%谷氨酰胺,試驗結果表明,不僅小腸絨毛高度和固有層厚度有了明顯提高,而且小腸GSH(谷胱甘肽)的含量提高了12.37%,CAT(過氧化氫酶)的含量提高了5.83%,MDA(丙二醛)的含量降低了18.02%,對腸黏膜起到了保護作用。
3.6核苷酸
核苷酸是組成細胞的主要成分,是DNA和RNA的基本組成單位,在細胞的結構、代謝和能量等方面有重要作用。體外試驗表明,核苷酸能夠促進小腸上皮細胞的增殖。在動物的早期發育階段,小腸細胞增生迅速且對核苷酸比較敏感。剛斷奶的仔豬處于快速生長并遭受應激,內源合成的核苷酸不能滿足腸黏膜DNA合成及黏膜生長的需要,需要額外添加。張永青等(2007)在斷奶仔豬日糧中添加了0.2%核苷酸,結果表明,仔豬十二指腸和空腸絨毛高度分別提高了11%和9.34%;十二指腸和空腸DNA含量分別提高了1.26%和111.93%。
4小結
綜上所述,通過優質的原料選擇、合理的飼料加工工藝、正確選擇營養代謝劑等措施可以確保豬的腸道健康,提高仔豬生產水平。當然,影響腸道健康的因素很多,包括遺傳因素、能量因素、環境因素等,調控手段尚不成熟。通過對這些因素進行分析,探索和構建理論體系,從而實現采取更好的技術體系和營養手段來調控斷奶仔豬的腸道健康。