摘要：營養(yǎng)物質(zhì)是家禽生長發(fā)育的物質(zhì)基礎(chǔ)，也是家禽免疫系統(tǒng)的物質(zhì)基礎(chǔ)。本文通過闡述營養(yǎng)素缺乏對家禽免疫影響的機理，進而揭示了營養(yǎng)在家禽免疫中的重要作用。     關(guān)鍵詞：營養(yǎng)素 家禽 免疫

家禽的疾病中多數(shù)都與免疫系統(tǒng)有關(guān)。免疫系統(tǒng)失調(diào)，不僅會使家禽的抵抗力降低，同時也會引發(fā)許多慢性疾病。根據(jù)最新的研究，愈來愈多的證據(jù)顯示，家禽的體內(nèi)環(huán)境恒定的均衡狀態(tài)與免疫系統(tǒng)息息相關(guān)。家禽身體的每個部位都有免疫細(xì)胞的存在，而最重要的中央淋巴器官是胸腺及骨髓。名疫系統(tǒng)有三大功能：抵抗、消除、修補。健全的免疫系統(tǒng)功能比任何一種藥物都有效，它能對抗外來疾病的侵襲，并且沒有任何藥物的副作用，均衡與免疫系統(tǒng)的強弱其實是息息相關(guān)、環(huán)環(huán)相扣的。所以強化免疫系統(tǒng)是使家禽遠(yuǎn)離疾病，提高生產(chǎn)性能的根本之道，而影響免疫系統(tǒng)能力的關(guān)鍵，就在于營養(yǎng)。各種營養(yǎng)素的作用機理不盡相同。Munoz等（1995）指出細(xì)胞因子在營養(yǎng)與感染的合并作用中起關(guān)鍵作用，細(xì)胞因子除參與機體的各種免疫反應(yīng)外，還參與炎癥、發(fā)熱等，甚至影響某些生理活動，而蛋白質(zhì)—能量營養(yǎng)不良、缺乏脂肪酸、維生素及微量元素均損害細(xì)胞因子的產(chǎn)生，因此，營養(yǎng)素的缺乏對機體免疫反應(yīng)、疾病易感性及某些生理活動有很大的影響。

1 蛋白質(zhì)—能量營養(yǎng)不良

蛋白質(zhì)—能量營養(yǎng)不良又稱廣泛營養(yǎng)不良，可引起淋巴組織廣泛萎縮，胸腺、脾、淋巴結(jié)都會有所損害，萎縮最嚴(yán)重的是這些組織的T—淋巴細(xì)胞。血淋巴細(xì)胞和嗜酸性細(xì)胞數(shù)量減少，天然殺傷細(xì)胞的活力下降，胸腺激素分泌量減少。廣泛營養(yǎng)不良對免疫機能發(fā)生影響的結(jié)果是機體對某些疾病感染的抵抗力下降。營養(yǎng)缺乏損害機體的免疫機能，而疾病感染的機體使疫疫機能已遭損害，因此，營養(yǎng)不良更加重此種損害。同時，疾病感染使機體的營養(yǎng)機能下降，亦使免疫機能損害更加嚴(yán)重。這樣，免疫系統(tǒng)、營養(yǎng)不良和傳染性疾病之間就環(huán)環(huán)相扣，形成“惡性循環(huán)”。

蛋白質(zhì)—能量營養(yǎng)不良時，血清免疫球蛋白抗體系統(tǒng)功能仍完好，但病禽的抗體親和力有所下降。同時引起細(xì)胞介導(dǎo)免疫和T—淋巴細(xì)胞功能明顯抑制。T—輔助細(xì)胞與抑制性細(xì)胞的比率下降或逆轉(zhuǎn)，殺傷淋巴細(xì)胞喪失識別和破壞外來干涉組織的能力。相反，B—淋巴細(xì)胞的數(shù)量和功能一般卻保持著。一方面在廣泛營養(yǎng)不良期間現(xiàn)有的抗體產(chǎn)量得以保存甚至有所增加，另一方面對T—細(xì)胞依賴性原的新的初次抗體應(yīng)答及抗體的親和力受損。

蛋白質(zhì)—能量營養(yǎng)不良時，大多數(shù)補體成分的水平和活性下降，最明顯的有C3、 C5、B因子和總的溶血活性下降。雖然吞噬作用仍完好，但代謝性激活與細(xì)菌的破壞均降低了，IL—1、IL—2、干擾素—γ的合成與釋放均降低。營養(yǎng)不良也影響T細(xì)胞對細(xì)胞因子的反應(yīng)能力。同時溶酶濃度下降，粘附于呼吸道表皮細(xì)胞的細(xì)菌增加。

2 單一營養(yǎng)缺乏

單一營養(yǎng)缺乏可引起免疫系統(tǒng)的機理障礙和其它防御機制受損。值得注意的是，單一營養(yǎng)素缺乏往往同時伴有蛋白能量營養(yǎng)不良問題。營養(yǎng)不良的免疫學(xué)后果，因所缺乏的營養(yǎng)素不同而有所不同，它們在維持免疫系統(tǒng)活性方面都發(fā)揮著自己的作用。例如在核酸合成和代謝方面有重要作用的單一必須營養(yǎng)素的缺乏，似乎可引起免疫功能紊亂，與蛋白能量營養(yǎng)不良時的情形極為相似。

2.1 氨基酸

有資料表明，抗體是由細(xì)胞中自由氨基酸庫合成的，這一合成作用要求充足的氨基酸補充。抗體與其它氨基酸的合成有相同點，因此，對氨基酸庫的干擾可能對抗體合成系統(tǒng)造成嚴(yán)重的后果。

在免疫應(yīng)答過程產(chǎn)生的蛋白質(zhì)中蛋氨酸的含量較高，因為蛋氨酸在很大程度上影響家禽免疫功能及對感染疾病的抵抗力。大量試驗表明蛋氨酸缺乏將抑制體液免疫功能，引起胸腺退化，并降低脾臟淋巴細(xì)胞對促細(xì)胞分裂素的反應(yīng)。

研究表明，膽堿和半胱氨酸可部分代替飼料中蛋氨酸，用于生長所需，但不能代替維持免疫功能所需的蛋氨酸。這是由于淋巴細(xì)胞不能利用高半胱氨酸和GR堿等前體物合成蛋氨酸，而這一機制存在于骨骼肌細(xì)胞中。因而在淋巴細(xì)胞中，蛋氨酸被轉(zhuǎn)甲基后不能重新合成蛋氨酸，這就導(dǎo)致了免疫系統(tǒng)對蛋氨酸的需要較其它組織高，并且這種需要不能被胱氨酸和膽堿所節(jié)省。

Bqrnes(1986)發(fā)現(xiàn)，在賴氨酸缺乏和充足的情況下，雞受到抗原刺激時在代謝上呈現(xiàn)不同反應(yīng)。正常飼養(yǎng)狀態(tài)下，抗原刺激可能通過單能體白細(xì)胞介素—1使體重下降，血清Fe和Zn的濃度降低，血漿鈣上升。賴氨酸采食不足和充足的雞對抗原刺激反應(yīng)的唯一相同之處在于均使血漿鈣升高，這提示，賴氨酸可能通過釋放單能體影響免疫功能以及賴氨酸缺乏使鋅結(jié)合蛋白（賴氨酸占10％）合成受阻。

其它如精氨酸能活化巨噬細(xì)胞，同時精氨酸是一氧化氮的唯一前體，最近已證實一氧化氮是一種重要的殺菌和殺寄生蟲分子，對機體防御極為有用，精氨酸缺乏會減少體內(nèi)一氧化氮的產(chǎn)量；苯丙氨酸過量抑制抗體合成；雛雞缺乏纈氨酸，抗新城疫免疫能力低下。

2.2 脂肪酸

細(xì)胞膜主要由脂類和蛋白質(zhì)構(gòu)成，其中主要是脂類。而于免疫有關(guān)的細(xì)胞，在受到抗原的刺激下，細(xì)胞增殖，分化產(chǎn)生許多新的免疫細(xì)胞，這就需要脂肪。現(xiàn)在我們已經(jīng)認(rèn)識到脂肪不僅能提供能量，而且是免疫反映的調(diào)節(jié)因子。細(xì)胞免疫和體液免疫都受飼料中脂肪含量和種類的影響。

1日糧小母雞用標(biāo)準(zhǔn)飼料（主要是玉米和豆餅）喂養(yǎng)，基本日糧含7％的豬油、玉米油、亞麻好油或魚油。小雞用羊的紅細(xì)胞免疫，7d后測定血清抗體滴度。用含7％魚油喂養(yǎng)小雞，能明顯距離強小雞對羊的紅細(xì)胞的免疫反應(yīng)。這是因魚油含有大量N—3多聚不飽和脂肪酸（如二十碳五烯酸、二十二碳五烯酸和二十二碳六烯酸）所致。用含7％魚油或亞麻籽油喂養(yǎng)小雞，小雞脾細(xì)胞在伴刀豆球蛋白A（ConA）里培養(yǎng)，細(xì)胞增殖低約30％；在商陸分裂素（PWM）里培養(yǎng)，低得更多。

2.3 糖

細(xì)胞識別是靠細(xì)胞膜上糖蛋白來實現(xiàn)的，細(xì)胞免疫是靠免疫細(xì)胞膜上的受體（糖蛋白）來識別外來干涉抗原而進行的。糖蛋白上的糖對其功能至關(guān)重要，沒有糖基，糖蛋白就失去生物學(xué)活性。

抗體也都是糖蛋白，糖基的功能可能與補體有關(guān)。抗體上的糖基是在抗體的合成、釋放、轉(zhuǎn)運和分泌過程中，在酶的作用下，逐步添加到抗體分子上的。

不同的抗體分子，其糖基的多少及結(jié)構(gòu)不同，含量也不同。IgM(Ou)的糖含量為IgG1（Eu）的5倍。IgM(Ou)分子的亞基含有10個低聚糖單位，都位于U鏈上，每一條U鏈含有5個低聚糖單位。

從另一角度來看，免疫過程的細(xì)胞分化、增殖等及抗體的合成都需要能量，而能量的來源主要是糖。

多糖類中許多種糖有免疫作用。甘露戊糖能吸收消化道中病原菌，調(diào)節(jié)免疫；我葡聚糖也有類似作用。氨基樣—甲殼素也具有明顯的免疫增強作用，值得提出的是許多中草藥中有效增強疫活性成分就是多糖。

2.4 維生素

2.4.1 維生素A

維生素A對維持上皮細(xì)胞和粘膜表面功能能完整性具重要作用，對抗體合成、T細(xì)胞增殖、單核細(xì)胞的吞噬力都是必不可少的。它能增強T細(xì)胞的抗原特異性反應(yīng)，還可改變細(xì)胞膜和免疫細(xì)胞溶菌膜的穩(wěn)定性而提高免疫能力，具有抗感染作用。缺乏VA的雞，抗體反應(yīng)減弱，淋巴器官的淋巴細(xì)胞衰竭，胸腺出現(xiàn)嚴(yán)重萎縮，法氏囊過早消失，ND的發(fā)生率升高。補充VA可增強機體對微生物的抵抗力，降低感染的死亡率。PINE試驗發(fā)現(xiàn)，雞對脂糖抗原產(chǎn)生的抗體沒度在 VA10000IU/kg時達(dá)最大；在VA為20000IU/kg時對新城疫免疫最佳。類得蘿卜在免疫上有VA不同替代的作用，目前已引起高度重視。

2.4.2 維生素E

維生素E具有免疫佐劑功能，有利輔酶Q合成，提高免疫力，維生素E具有消除自由基、亞硝酸根、霉菌毒素等作用，雞日糧中加入維生素E劑量要大，才能起到免疫增強效果。100～300mg/kg時，對抗新城疫、大腸肝菌感染以及球蟲病有效。蛋黃中維生素E對雛雞免疫抗原有利。

2.4.3 維生素C

維生素C與免疫系統(tǒng)之間存在明顯的交互作用，增加其劑量能顯著增加血清疫球蛋白，胸腺網(wǎng)狀細(xì)胞的維持可能需要VC。缺乏VC要損害具有嗜中性白細(xì)胞和巨噬細(xì)胞的運動器官的功能，可能是這些細(xì)胞不能產(chǎn)生微管蛋白的緣故。這種重要的細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)可使細(xì)胞改變形狀和進行運動。沒有微管蛋白基本結(jié)構(gòu)，吞噬細(xì)胞就不能移行至發(fā)炎部位以防止局部感染擴散。盡管在抗壞血酸缺乏時吞噬細(xì)胞的殺菌活力一般還保持效力，但這些吞噬細(xì)胞卻不能移到微生物前面將其吞噬和在破壞掉。能幫助保護細(xì)胞不受吞噬作用時產(chǎn)生的氧化物面變性。VC可緩解應(yīng)激導(dǎo)致的免疫力下降。VC缺乏時，對傳染病易感細(xì)胞及體液免疫應(yīng)答降低，巨噬細(xì)胞吞噬作用下降，已知巨噬細(xì)胞中VC為血漿中的VC的40倍。

2.4.4 其它維生素

B6、B12、泛酸、膽堿、葉酸等都與核酸、氨基酸代市長密切相關(guān)，是相關(guān)輔酶或輔基的組成部分，有維持與提高免疫應(yīng)答的功能。家禽缺乏VB6時，肝細(xì)胞合成蛋白質(zhì)障礙，因而其功能性抗體合成生物素缺乏抑制抗體應(yīng)答，減少血清IgA，T細(xì)胞的增生反應(yīng)減弱，數(shù)量降低；葉酸和B12的缺乏導(dǎo)致體液免疫應(yīng)答降低，T細(xì)胞合成和淋巴細(xì)胞增生減弱。而維生素D可能是一種非常重要的免疫調(diào)節(jié)激素。已有試驗證明淋巴細(xì)胞和單核細(xì)胞是1，25-（OH）2D3的靶細(xì)胞，其可調(diào)節(jié)這兩種細(xì)胞的增殖、分化和免疫反應(yīng)。

2.5 微量元素

2.5.1 鋅

鋅對所有生命系統(tǒng)的正常運行都是必需的，短時間內(nèi)的血清鋅水平降低似乎對自身免疫機能負(fù)作用，長期缺鋅與輔助性T細(xì)胞功能降低以及胸腺的萎縮有關(guān)，可減弱細(xì)胞的介導(dǎo)應(yīng)答，使吞噬作用的功能異常，但B細(xì)胞的功能正常，甚至數(shù)量增加，有我認(rèn)為鋅包含于補體和干擾素內(nèi)，缺鋅可造成一些組織細(xì)胞減少，如胸腺、脾、淋巴結(jié)和派伊爾氏淋巴集結(jié)，還可造成一些上皮和粘膜損傷。

2.5.2 硒

硒可增強機體的免疫力和抗炎作用。充分發(fā)揮免疫系統(tǒng)的功能也需要有一定水平的硒參與。硒和維生素E缺乏時，雞以免疫接種的就答所產(chǎn)生的抗體滴度降低。適度過量的硒可增強滅活疫苗的保護作用。硒能促進抗體的合成，從而擴大免疫系統(tǒng)對抗原刺激的應(yīng)答。硒是谷胱甘肽過氧化物酶（GSH—PX）活性部位的重要成分，缺硒后，雞的谷胱甘肽過氧化物活性和嗜中性白細(xì)胞、腹膜巨噬細(xì)胞、肺巨噬細(xì)胞的殺菌活性降低。

2.5.3 鐵

缺鐵對體液免疫功能的影響報道較少。報道較多的是缺鐵對吞噬細(xì)胞功能的影響，表現(xiàn)為干擾核酸的合成；干擾含鐵酶參與細(xì)胞代謝過程。吞噬細(xì)胞的髓過氧化酶因缺鐵而合成量減少，從而損傷了吞噬細(xì)胞的殺菌能力。在補鐵后，可見到吞噬功能恢復(fù)正常。鐵的缺乏可嚴(yán)重影響家禽機體的免疫機能，T淋巴細(xì)胞減少，降低抗原體合成，對淋巴細(xì)胞反應(yīng)能力有影響，吞噬細(xì)胞的活性也受到損害。低水平鐵有限制細(xì)菌生長的趨勢，而高水平鐵能助其生長。鐵的一種作用方式是幫助維持上皮屏障的結(jié)構(gòu)完整性。

2.5.4 其它微量元素

有研究表明，細(xì)胞增殖和調(diào)節(jié)蛋白合成是形成有效免疫反應(yīng)的基礎(chǔ)，鉻可影響蛋白質(zhì)合成（Weser V J,1969）和RNA合成（Okada,1983）；氟通過抑制細(xì)胞蛋白質(zhì)合成、抑制DNA合成、誘發(fā)細(xì)胞DNA和染色體損傷、影響細(xì)胞內(nèi)多種酶活性等進而抑制免疫細(xì)胞的生成及增殖和分化，使免疫細(xì)胞代謝發(fā)生障礙，細(xì)胞免疫活性降低，最終使機體的免疫功能下降；錳的缺乏導(dǎo)致機體合成降低，過量錳也妨礙抗體合成，錳在幾種酶促反應(yīng)中作為金屬酶的成分，錳鹽抑制趨化性，影響嗜中性白細(xì)胞對氨基酸的吸收；缺鎂可引起白細(xì)胞增殖，使嗜中性和嗜酸性白細(xì)胞大量增加，也能使胸腺增生，使IgG1和IgG2、IgA減少。

3 結(jié)論

單純從畜牧生產(chǎn)的角度來看，免疫系統(tǒng)是一個造成浪費的因素，因為免疫系統(tǒng)的建立是要耗用機體營養(yǎng)庫中相當(dāng)一部分營養(yǎng)物質(zhì)的。據(jù)英國Surry大學(xué)的Coates(1986)報道，無菌雞群的生長速度要比與其相應(yīng)的普通雞群要快得多。由此可認(rèn)為，某些雛雞體內(nèi)固有的微生物會干擾雛雞的生長。巴斯德（1885）在向法國科學(xué)院的一次致詞中推測出了飼養(yǎng)無菌高等動物的可能性，并提出雛雞是最合適的研究材料。當(dāng)然，畜牧場的條件還難以建立商業(yè)性SPF雞群，所以，畜牧業(yè)生產(chǎn)還必須借于動物自身的免疫系統(tǒng)。

目前，家禽的飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)是以生長或生產(chǎn)為基礎(chǔ)的，并未考慮到家禽對感染病的抵抗力。今后，隨著營養(yǎng)與免疫關(guān)系的不斷深入，有必要在生產(chǎn)中考慮家禽免疫后系統(tǒng)活動狀態(tài)對營養(yǎng)需要量的影響。營養(yǎng)缺乏可能會增加家禽對疾病的感性，同時，家禽感染疾病后，運載營養(yǎng)的需求也會發(fā)生改變。因此，在生產(chǎn)中應(yīng)綜合考慮營養(yǎng)與免疫的關(guān)系，以求制定出能達(dá)到最佳免疫力，最大生長速度和最高轉(zhuǎn)化率的營養(yǎng)配方。