熱應激是指動物機體對熱應激源的非特異性防御應答的生理反應，其實質是指環境溫度超過等熱區中的舒適區上限溫度所致的非特異性反應的總和。它通過改變禽的生理生化反應降低雞采食量、日增重、產蛋率，降低飼料利用率，使蛋形變小、蛋殼變薄變脆，更嚴重者導致熱衰竭，在短時間內造成雞大批死亡，給養禽業帶來極大的危害。
近年來隨著養雞業集約化規模化的發展及全球性氣溫的普遍升高，熱應激也越來越嚴重。因此，闡明熱應激的作用機理及影響熱應激的多種因素，對于探索緩解熱應激的有效措施、指導生產實踐有十分重要的意義。
一、熱應激的作用機理
1．生理生化變化
家禽受到熱應激時，呼吸加快，使C02排出量增加，血CO 減少，H 濃度降低，pH值升高，NaHCO，／H CO，比例失衡導致呼吸性堿中毒等一系列生理病理變化。Sangiah(1985)研究表明，慢性熱應激時雞血中pH值可由7．28升至7．395(24"12～32~C)。范石軍等(1996)報道，在炎熱期，血清ca、K、Na顯著降低。這是因為熱應激時雞代謝活動加強，外周血液循環加快機體代謝產物排出體外，且雞為對抗熱應激大量飲水排出稀糞也會導致礦物元素大量丟失。另據報道，高溫應激能顯著提高肉仔雞血清葡萄糖和膽固醇含量，但血清TG含量下降。這是因為熱應激使禽血漿皮質酮水平升高，進而促進蛋白質分解，加強糖異生，使代謝向降解蛋白質提高糖原合成和脂肪沉積方向進行，因此血糖升高。膽固醇是類固醇激素合成的前體，應激刺激腎上腺活動加強從而增加了對膽固醇的需要，周邊組織膽固醇的合成和動員導致血清膽固醇濃度升高。而高溫使血清TG降低可能是因采食量降低所致(咼于明等，1998)。另外，高溫極顯著降低了血清胰島素含量，使血清中堿性磷酸酶、GPT、LDH活性下降，而肌酸磷酸激酶(CPK)活性急劇升高。
2．對內分泌的影響
劉風華(1998)認為，雞通過大腦皮層的整合作用，交感一腎上腺髓質系統和下丘腦一垂體一腎上腺皮質軸及下丘腦一垂體一甲狀腺軸、下丘腦一垂體一性腺軸等起執行作用以應付熱應激。馬樂萃等(1998)研究表明，熱應激時雞甲狀腺體積減小，濾泡小且壁薄，濾泡腔內膠體濃稠，說明甲狀腺功能低下，T3、T4分泌量減少。這主要是為了降低體內的基礎代謝以維持產熱和散熱的平衡。姜禮勝等(1999)證實，32~C 16h AA肉雞血漿T，水平下降，T4水平升高，說明機體在高溫條件下為減少產熱而降低代謝率，對T3需要量減少，T4轉化為T3的速率降低，此時的生理調節是有效的。32~C 120h AA肉雞血漿T，水平回升并高出常溫的水平，T4仍保持高水平，這可能是因為隨高溫時間的延長，機體急劇增加散熱、呼吸加快，導致代謝率增強。此時僅靠特異性熱調節已不能適應，從而需動員應激機制。但也有資料表明，T，、T4在應激前三天增加，以后下降，七天左右達最低點(劉風華1998)。實驗結果不一致可能是實驗條件、高溫強度、應激時間不同所致。雞受到熱應激時，血液中皮質酮濃度升高，它是衡量家禽是否出現熱應激的一項重要指標。皮質醇和醛固酮分泌也增多，皮質醇可增強體液免疫反應，提高雞的耐受力和適應性；醛固酮可使機體加強保鈉排鉀貯水，代償雞體在調溫期所失的水分，維持體液平衡。
3．對免疫機能的影響
熱應激可抑制雞的免疫機能，使雞對某些病原菌易感性增加。高溫可降低血液中免疫球蛋白濃度，減少血液中淋巴細胞數量，使巨噬細胞吞噬能力下降，而且隨著應激時間的延長，高溫顯著妨礙了肉仔雞免疫器官的發育，降低了胸腺、法氏囊和脾臟相對體重的重量。這是因為熱應激可促使體內產生的皮質酮整合到淋巴組織(胸腺、法氏囊)胞漿和胞核中而產生細胞毒性作用，皮質酮和胞漿內的特異受體結合形成激素一受體復合物進入胞核而改變某些酶活性并影響核酸活性，抑制自然殺傷細胞的活動、抑制抗體、淋巴細胞激活因子和T細胞生長因子的產生。而且，細胞葡萄糖攝入和蛋白合成被抑制會引起胸腺、法氏囊等器官的萎縮(咼于明，1998)。Mvo.rimoto(1993)研究表明，高溫時細胞內會產生一種具有保護作用的蛋白質一熱休克蛋白。它主要充當分子伴侶，連接在其它的分子蛋白上，幫助細胞內轉運和次級結構的正確折疊，并阻止應激下蛋白的聚集(Gething，1992)。它還與熱耐受力的形成有關，在中性白細胞、B細胞、T細胞中均有表達，對雞的免疫機能起一定的調控作用(曾新福，2002)。
4．對生產性能的影響
熱應激可顯著降低家禽的生產性能，其中以采食量減少最為主要。據報道，在21 3O℃ ，每升高1oC采食量下降1．5％ ，在32 38~C，每升高1~C采食量下降4．6％ (陸應林等，1999)。許多試驗均表明高溫顯著降低雞各階段的采食量(咼于 明等，1998；姜禮勝等，1999；Bonnet，1997)，這是因為熱應激時體內甲狀腺激素分泌減少，而甲狀腺激素可促進消化道蠕動，縮短食糜過腸時間，因此而影響胃腸道的蠕動，使胃內充盈，通過感受器傳到丘腦采食中樞，使采食量減少；高溫還 可通過溫度感受器作用于丘腦，抑制采食；另外溫度升高時皮膚表面血管膨脹、充血，導致消化道內血流量不足，影響營養物質的吸收速度，從而抑制采食；最后熱應激時家禽出現熱喘，也可使采食量減少。
Yoon(1995)報道，熱應激可使肉雞增重下降7％ 一17％ ，飼料轉化率下降7％ 一14％ 。另外還有許多資料表明，熱應激可使肉雞肉質下降、蛋雞產蛋率下降、蛋重減輕、蛋品質下降(劉明生，2001；姜禮勝，1999；咼于明等，1998)。具體機理如下：當雞處于熱應激狀態下，由于血中的酸堿平衡受到破壞，會引起鈣流失，導致鈣從肌漿網通過“鈣通道”移動，從而造成肌肉受損，其作用類似于豬的應激綜合癥(蔣正芳，2000)。熱應激還可降低蛋白質沉積和促進脂肪合成，使腹脂率\\下脂肪的飽和脂肪酸顯著提高，不飽和脂肪酸含量下降，因此使肉質下降；熱應激使增重下降與甲狀腺素減少和皮質醇分泌量增加有關。甲狀腺素可促進蛋白質合成，皮質醇可使蛋白質分解加速并抑制其合成，而雞早期增重與蛋白質合成有關，因此熱應激可使體增重減少；蛋雞處于熱應激時下丘腦分泌的GnRH減少，血中孕酮含量下降，使蛋雞在熱應激時排卵數減少，產蛋率下降；另外，在熱應激環境下飼料消化率會降低，可能是由于飲水量大幅度上升，促進營養素快速通過腸道而減少吸收所致。慢性熱應激已證明可減少腺胃、肌胃重量，對十二指腸和小腸長度無影響，但使其單位長度的干重和濕重均下降，造成營養物質如蛋白質、氨基酸、脂肪、淀粉、礦物質消化率顯著下降(倪志勇等，2002)。
二、家禽熱應激的影響因素
1．環境因素
禽類是恒溫動物，通過產熱和散熱來維持體溫恒定，在高密度集約化的飼養條件下，雞的代謝產熱隨生長率增加而增加，而散熱能力卻沒有提高。一般認為，雞處于適溫區(21—26~C)或低于這一范圍時，主要通過非蒸發散熱形式散熱，當在高溫條件下，非蒸發散熱的作用已大大減弱，再由于羽毛和缺乏汗腺的限制，降低體溫的唯一方式是通過呼吸蒸發散熱將熱量帶走。然而提高呼吸頻率本身就是進一步增加產熱，所以只能起部分散熱作用。在適溫區家禽可通過生理調節來維持體溫，但當環境溫度超過32~C時，家禽很容易出現熱應激反應，美國曾因高溫而導致560萬只肉雞和10 多萬只蛋雞與商品雞死亡，由此可見溫度是導致家禽出現熱應激的首要環境因素。我們可通過下列措施緩解熱應激：禽舍最好東西走向，屋檐應超過lcm，同時采用白色屋頂，在進風口處置濕簾。在雞舍周圍植樹遮蔭或搭建涼棚還可在高溫期間對雞舍進行噴水或帶雞消毒降溫。
影響家禽熱應激的另一環境因素是空氣濕度。氣溫適中或低溫時，空氣濕度對禽的體溫沒有影響；在高溫環境中，空氣濕度過高，妨礙蒸發散熱，可引起體溫升高。我們可加大通風強度，促 使舍內空氣流通，幫助散熱、降低溫度。
2．飼養管理
熱應激的產生還與飼養方式、飼養密度、飼養管理等方面有關。地面傳導熱較快，空氣不易 傳熱，因此籠養與網上平養的禽比地面平養禽易出現熱應激；高溫季節飼養密度大的雞易產生熱應激，飼養者應適當降低飼養密度，比平時減少15％為宜；飼喂方法不當易加劇熱應激，天氣炎 熱時，可采取分餐飼喂、間歇光照飼喂、禁食、弱光飼喂等方式使雞在涼爽時進食，在天氣最熱時 停喂，使其空腹且不產生過多熱量而耐過炎熱。
3．營養調控
營養調控是影響雞熱應激產生的另一大因素。首先是飲水對禽體溫的影響。水在家禽體內 的主要作用是維持熱平衡，其容熱量很大，當產 熱和散熱發生變化時，水在體內可吸收或放出大 量熱，使體溫保持恒定，因此天氣炎熱時供水一 定要充足。有研究表明，飲水量增加20％ ，呼吸散 熱能增加30％ ；其次，科學的飼料配方能避免雞產生熱應激。向日糧中添加脂肪可提高飼糧濃度，調整蛋白質、氨基酸水平，調整鈣、磷比例能增強家禽抵抗熱應激的能力，在日糧或飲水中添加碳酸氫鈉、氯化銨、氯化鉀等有利于維持電解質和酸堿平衡。我們也可以在日糧中補充VC和VE來抵抗熱應激，其它一些抗熱應激添加劑，如桿菌肽鋅、阿散酸、酸化劑、葡萄糖、酶制劑、甜菜 堿、中草藥添加劑等均可減少家禽熱應激的發 生，另外補鉻也可抗應激。
三、小結
根據熱應激的機理及其影響因素，我們可以采 取最有效的防止家禽熱應激的措施，其中，對抗熱 應激添加劑的研究將成為未來的主要發展方向。
近年來隨著養雞業集約化規模化的發展及全球性氣溫的普遍升高，熱應激也越來越嚴重。因此，闡明熱應激的作用機理及影響熱應激的多種因素，對于探索緩解熱應激的有效措施、指導生產實踐有十分重要的意義。
一、熱應激的作用機理
1．生理生化變化
家禽受到熱應激時，呼吸加快，使C02排出量增加，血CO 減少，H 濃度降低，pH值升高，NaHCO，／H CO，比例失衡導致呼吸性堿中毒等一系列生理病理變化。Sangiah(1985)研究表明，慢性熱應激時雞血中pH值可由7．28升至7．395(24"12～32~C)。范石軍等(1996)報道，在炎熱期，血清ca、K、Na顯著降低。這是因為熱應激時雞代謝活動加強，外周血液循環加快機體代謝產物排出體外，且雞為對抗熱應激大量飲水排出稀糞也會導致礦物元素大量丟失。另據報道，高溫應激能顯著提高肉仔雞血清葡萄糖和膽固醇含量，但血清TG含量下降。這是因為熱應激使禽血漿皮質酮水平升高，進而促進蛋白質分解，加強糖異生，使代謝向降解蛋白質提高糖原合成和脂肪沉積方向進行，因此血糖升高。膽固醇是類固醇激素合成的前體，應激刺激腎上腺活動加強從而增加了對膽固醇的需要，周邊組織膽固醇的合成和動員導致血清膽固醇濃度升高。而高溫使血清TG降低可能是因采食量降低所致(咼于明等，1998)。另外，高溫極顯著降低了血清胰島素含量，使血清中堿性磷酸酶、GPT、LDH活性下降，而肌酸磷酸激酶(CPK)活性急劇升高。
2．對內分泌的影響
劉風華(1998)認為，雞通過大腦皮層的整合作用，交感一腎上腺髓質系統和下丘腦一垂體一腎上腺皮質軸及下丘腦一垂體一甲狀腺軸、下丘腦一垂體一性腺軸等起執行作用以應付熱應激。馬樂萃等(1998)研究表明，熱應激時雞甲狀腺體積減小，濾泡小且壁薄，濾泡腔內膠體濃稠，說明甲狀腺功能低下，T3、T4分泌量減少。這主要是為了降低體內的基礎代謝以維持產熱和散熱的平衡。姜禮勝等(1999)證實，32~C 16h AA肉雞血漿T，水平下降，T4水平升高，說明機體在高溫條件下為減少產熱而降低代謝率，對T3需要量減少，T4轉化為T3的速率降低，此時的生理調節是有效的。32~C 120h AA肉雞血漿T，水平回升并高出常溫的水平，T4仍保持高水平，這可能是因為隨高溫時間的延長，機體急劇增加散熱、呼吸加快，導致代謝率增強。此時僅靠特異性熱調節已不能適應，從而需動員應激機制。但也有資料表明，T，、T4在應激前三天增加，以后下降，七天左右達最低點(劉風華1998)。實驗結果不一致可能是實驗條件、高溫強度、應激時間不同所致。雞受到熱應激時，血液中皮質酮濃度升高，它是衡量家禽是否出現熱應激的一項重要指標。皮質醇和醛固酮分泌也增多，皮質醇可增強體液免疫反應，提高雞的耐受力和適應性；醛固酮可使機體加強保鈉排鉀貯水，代償雞體在調溫期所失的水分，維持體液平衡。
3．對免疫機能的影響
熱應激可抑制雞的免疫機能，使雞對某些病原菌易感性增加。高溫可降低血液中免疫球蛋白濃度，減少血液中淋巴細胞數量，使巨噬細胞吞噬能力下降，而且隨著應激時間的延長，高溫顯著妨礙了肉仔雞免疫器官的發育，降低了胸腺、法氏囊和脾臟相對體重的重量。這是因為熱應激可促使體內產生的皮質酮整合到淋巴組織(胸腺、法氏囊)胞漿和胞核中而產生細胞毒性作用，皮質酮和胞漿內的特異受體結合形成激素一受體復合物進入胞核而改變某些酶活性并影響核酸活性，抑制自然殺傷細胞的活動、抑制抗體、淋巴細胞激活因子和T細胞生長因子的產生。而且，細胞葡萄糖攝入和蛋白合成被抑制會引起胸腺、法氏囊等器官的萎縮(咼于明，1998)。Mvo.rimoto(1993)研究表明，高溫時細胞內會產生一種具有保護作用的蛋白質一熱休克蛋白。它主要充當分子伴侶，連接在其它的分子蛋白上，幫助細胞內轉運和次級結構的正確折疊，并阻止應激下蛋白的聚集(Gething，1992)。它還與熱耐受力的形成有關，在中性白細胞、B細胞、T細胞中均有表達，對雞的免疫機能起一定的調控作用(曾新福，2002)。
4．對生產性能的影響
熱應激可顯著降低家禽的生產性能，其中以采食量減少最為主要。據報道，在21 3O℃ ，每升高1oC采食量下降1．5％ ，在32 38~C，每升高1~C采食量下降4．6％ (陸應林等，1999)。許多試驗均表明高溫顯著降低雞各階段的采食量(咼于 明等，1998；姜禮勝等，1999；Bonnet，1997)，這是因為熱應激時體內甲狀腺激素分泌減少，而甲狀腺激素可促進消化道蠕動，縮短食糜過腸時間，因此而影響胃腸道的蠕動，使胃內充盈，通過感受器傳到丘腦采食中樞，使采食量減少；高溫還 可通過溫度感受器作用于丘腦，抑制采食；另外溫度升高時皮膚表面血管膨脹、充血，導致消化道內血流量不足，影響營養物質的吸收速度，從而抑制采食；最后熱應激時家禽出現熱喘，也可使采食量減少。
Yoon(1995)報道，熱應激可使肉雞增重下降7％ 一17％ ，飼料轉化率下降7％ 一14％ 。另外還有許多資料表明，熱應激可使肉雞肉質下降、蛋雞產蛋率下降、蛋重減輕、蛋品質下降(劉明生，2001；姜禮勝，1999；咼于明等，1998)。具體機理如下：當雞處于熱應激狀態下，由于血中的酸堿平衡受到破壞，會引起鈣流失，導致鈣從肌漿網通過“鈣通道”移動，從而造成肌肉受損，其作用類似于豬的應激綜合癥(蔣正芳，2000)。熱應激還可降低蛋白質沉積和促進脂肪合成，使腹脂率\\下脂肪的飽和脂肪酸顯著提高，不飽和脂肪酸含量下降，因此使肉質下降；熱應激使增重下降與甲狀腺素減少和皮質醇分泌量增加有關。甲狀腺素可促進蛋白質合成，皮質醇可使蛋白質分解加速并抑制其合成，而雞早期增重與蛋白質合成有關，因此熱應激可使體增重減少；蛋雞處于熱應激時下丘腦分泌的GnRH減少，血中孕酮含量下降，使蛋雞在熱應激時排卵數減少，產蛋率下降；另外，在熱應激環境下飼料消化率會降低，可能是由于飲水量大幅度上升，促進營養素快速通過腸道而減少吸收所致。慢性熱應激已證明可減少腺胃、肌胃重量，對十二指腸和小腸長度無影響，但使其單位長度的干重和濕重均下降，造成營養物質如蛋白質、氨基酸、脂肪、淀粉、礦物質消化率顯著下降(倪志勇等，2002)。
二、家禽熱應激的影響因素
1．環境因素
禽類是恒溫動物，通過產熱和散熱來維持體溫恒定，在高密度集約化的飼養條件下，雞的代謝產熱隨生長率增加而增加，而散熱能力卻沒有提高。一般認為，雞處于適溫區(21—26~C)或低于這一范圍時，主要通過非蒸發散熱形式散熱，當在高溫條件下，非蒸發散熱的作用已大大減弱，再由于羽毛和缺乏汗腺的限制，降低體溫的唯一方式是通過呼吸蒸發散熱將熱量帶走。然而提高呼吸頻率本身就是進一步增加產熱，所以只能起部分散熱作用。在適溫區家禽可通過生理調節來維持體溫，但當環境溫度超過32~C時，家禽很容易出現熱應激反應，美國曾因高溫而導致560萬只肉雞和10 多萬只蛋雞與商品雞死亡，由此可見溫度是導致家禽出現熱應激的首要環境因素。我們可通過下列措施緩解熱應激：禽舍最好東西走向，屋檐應超過lcm，同時采用白色屋頂，在進風口處置濕簾。在雞舍周圍植樹遮蔭或搭建涼棚還可在高溫期間對雞舍進行噴水或帶雞消毒降溫。
影響家禽熱應激的另一環境因素是空氣濕度。氣溫適中或低溫時，空氣濕度對禽的體溫沒有影響；在高溫環境中，空氣濕度過高，妨礙蒸發散熱，可引起體溫升高。我們可加大通風強度，促 使舍內空氣流通，幫助散熱、降低溫度。
2．飼養管理
熱應激的產生還與飼養方式、飼養密度、飼養管理等方面有關。地面傳導熱較快，空氣不易 傳熱，因此籠養與網上平養的禽比地面平養禽易出現熱應激；高溫季節飼養密度大的雞易產生熱應激，飼養者應適當降低飼養密度，比平時減少15％為宜；飼喂方法不當易加劇熱應激，天氣炎 熱時，可采取分餐飼喂、間歇光照飼喂、禁食、弱光飼喂等方式使雞在涼爽時進食，在天氣最熱時 停喂，使其空腹且不產生過多熱量而耐過炎熱。
3．營養調控
營養調控是影響雞熱應激產生的另一大因素。首先是飲水對禽體溫的影響。水在家禽體內 的主要作用是維持熱平衡，其容熱量很大，當產 熱和散熱發生變化時，水在體內可吸收或放出大 量熱，使體溫保持恒定，因此天氣炎熱時供水一 定要充足。有研究表明，飲水量增加20％ ，呼吸散 熱能增加30％ ；其次，科學的飼料配方能避免雞產生熱應激。向日糧中添加脂肪可提高飼糧濃度，調整蛋白質、氨基酸水平，調整鈣、磷比例能增強家禽抵抗熱應激的能力，在日糧或飲水中添加碳酸氫鈉、氯化銨、氯化鉀等有利于維持電解質和酸堿平衡。我們也可以在日糧中補充VC和VE來抵抗熱應激，其它一些抗熱應激添加劑，如桿菌肽鋅、阿散酸、酸化劑、葡萄糖、酶制劑、甜菜 堿、中草藥添加劑等均可減少家禽熱應激的發 生，另外補鉻也可抗應激。
三、小結
根據熱應激的機理及其影響因素，我們可以采 取最有效的防止家禽熱應激的措施，其中，對抗熱 應激添加劑的研究將成為未來的主要發展方向。
