1 保持遺傳多樣性是地球上生物存在的必要條件地球上的生物出現(xiàn)了多樣性?；涗洷砻?，約在14億年前出現(xiàn)了結(jié)構(gòu)類似于單細(xì)胞的最初的真核細(xì)胞。迄今為止，科學(xué)家在地球上已經(jīng)發(fā)現(xiàn)和命名的生物大約有200萬種，估計(jì)還有500萬種至3 000萬種未被命名[1,2]。多種多樣的原核生物、原生生物、真菌、微生物、植物和動(dòng)物，它們之間相互利用，相互依存。如果只有單獨(dú)一種，根本無法生存。生物在地球上經(jīng)過了十多億年的演化，經(jīng)歷了從“單細(xì)胞”演變到“多細(xì)胞”，從“無性繁殖”演變到“有性繁殖”，從“雌雄同體”演變到“雌雄異體”，從“低等生物”演變到“高等生物”的歷程，使生物在遺傳結(jié)構(gòu)上出現(xiàn)更加復(fù)雜的“遺傳多樣性”。生物多樣性的基礎(chǔ)是遺傳多樣性，從簡單的支原體(肺炎支原體)的基因組(100萬對(duì))至復(fù)雜的哺乳類(人類)基因組(30億對(duì))，它們之間在DNA堿基對(duì)的數(shù)量和序列上存在著某種差異。生物越高級(jí)，生物染色體DNA中的堿基對(duì)數(shù)目也越多，如支原體(肺炎支原體)的基因組只有1.0×106 bp，細(xì)菌(大腸桿菌)只有4.2×106 bp，而鳥類達(dá)到1.2×109 bp，哺乳類(人類)達(dá)到3.3×109 bp[2];序列也各有千秋。生物遺傳多樣性的增加使生物更能適應(yīng)不斷變化的環(huán)境條件，由海洋到陸地，從溫暖到寒冷，從低海拔到高海拔，使自己能在復(fù)雜多變的地球上生存下來，這是生物演化的一種“進(jìn)步”。因此，一個(gè)生物群體遺傳多樣性的減少，并不是好事，這意味著對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力的減弱。生物個(gè)體間的近親繁殖使群體的遺傳多樣性減少，動(dòng)物個(gè)體間的近交往往產(chǎn)生死胎和畸形怪胎，長期的近交會(huì)使一個(gè)群體消亡。在我國歷史上，早就有人類近親不得結(jié)婚的記載。夏朝已實(shí)行族外婚制;商朝也排除近親結(jié)婚;西周時(shí)期，有了較完整的異族聯(lián)婚宗法制度;春秋時(shí)期，《左傳》里已有“男女同姓，其子不蕃”的記載。宋朝、明朝就有法律規(guī)定，同姓及近親不得通婚，如《明史·朱善傳》載，“洪武初，上書論婚姻律云，民間姑舅及兩姨子女，法不得論婚”等。現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)研究證明，近交衰退的一個(gè)重要原因是某些區(qū)段的DNA甲基化。Cedar等的研究結(jié)果表明，基因組DNA甲基化程度及分布與基因表達(dá)率顯著相關(guān)。Hepburn對(duì)植物DNA甲基化進(jìn)行了研究，特別分析了DNA甲基化與基因的轉(zhuǎn)錄抑制表達(dá)，認(rèn)為自交能導(dǎo)致甲基化程度逐漸積累，而雜交能使甲基化程度得以解除或重新編排[3]。在動(dòng)物的進(jìn)化歷史中，大熊貓就是一個(gè)很好的例子?，F(xiàn)代的大熊貓是由中新世(Miocene Epoch，距今約2 330萬年—530萬年)晚期的始熊貓(Ailuaractos lufengensis)演化而來，原是一種小型的雜食性動(dòng)物(能吃肉)，經(jīng)過大熊貓小種(Ailuropoda microta)(更新世早期)→大熊貓巴氏亞種(Ailuropoda melanoleuca baconi)(更新世中、晚期)，再演變?yōu)榇笮茇埇F(xiàn)代種。從雜食性動(dòng)物演變成只能以某一種植物(冷箭竹，營養(yǎng)價(jià)值低，并具有周期性開花枯死的現(xiàn)象)為主食的動(dòng)物[4]，且變成了“性成熟晚(6.5歲性成熟)、發(fā)情難(季節(jié)性發(fā)情)、配種難(發(fā)情時(shí)間短)、育仔難(妊娠期差異大、幼仔發(fā)育極不完善)”的 “瀕危動(dòng)物”。種群越來越小，至2003年，中國國內(nèi)的大熊貓野生群只有1 596只，血統(tǒng)越來越近，其群內(nèi)遺傳多樣性在減少，已很難適應(yīng)其周圍的生態(tài)環(huán)境[5]。因此，它的演變很可能已進(jìn)入盲枝。搶救大熊貓的最好辦法是擴(kuò)大其群內(nèi)差異，增加其群體的遺傳多樣性，或與相鄰的物種雜交，使其后代產(chǎn)生更大變異，通過后代分離效應(yīng)和選擇，在保持其主要外貌不變的條件下，改變其食性和繁殖性能，使其能適應(yīng)更廣泛的環(huán)境條件，而不是用“克隆”的辦法。在地方豬種保種的理論和方法上，目前的一種觀點(diǎn)也是十分錯(cuò)誤的，就是提倡“純而又純”的保種技術(shù)路線，要求豬群內(nèi)的個(gè)體“頭一樣長、耳朵一樣大”，這就減少了群內(nèi)的遺傳多樣性。長此以往，血統(tǒng)越來越近，被迫近交。需要指出的是，特別是在1980年后，由于外種豬的大量引入，我國地方豬種的群體數(shù)量大大減少，近幾年的土地流轉(zhuǎn)，更使許多地方不允許養(yǎng)豬，有的場被迫長期處于100多頭母豬、5～6個(gè)血統(tǒng)公豬的小群體閉鎖狀態(tài)，血統(tǒng)越來越近，遺傳多樣性正在減少。豬群的產(chǎn)仔數(shù)也在下降：如嘉興黑豬，1989年調(diào)查時(shí)，窩產(chǎn)仔數(shù)達(dá)15頭;而在2014年某場報(bào)道，窩產(chǎn)仔數(shù)只有12頭;在25年的時(shí)間內(nèi)，產(chǎn)仔數(shù)下降3頭之多。據(jù)某二花臉豬保種場提供的材料，該場有120頭母豬群，其2013年32窩平均產(chǎn)仔數(shù)只有14.15頭;與1980年相比，下降了1.83頭，如果全群統(tǒng)計(jì)，產(chǎn)仔數(shù)更低。梅山豬的情況更令人擔(dān)憂，據(jù)某梅山豬保種場提供的資料，現(xiàn)有320頭母豬保種群，2012年(69窩)平均產(chǎn)仔12.3頭，2013 年(73窩)平均產(chǎn)仔12.2頭，2014年(94窩)平均產(chǎn)仔12.3頭;與32年前(1979—1980年)的調(diào)查資料比較，當(dāng)時(shí)梅山豬(170窩)平均產(chǎn)仔14.79頭，32年內(nèi)，產(chǎn)仔數(shù)減少了2.49頭。這些情況，使我們不得不提出這樣的疑問：如果再有50年，我國的地方豬種會(huì)變?yōu)榇笮茇埬菢拥臑l危動(dòng)物嗎?有人提出，用動(dòng)物“克隆”的辦法來保護(hù)地方豬種。這也是行不通的。1997年，動(dòng)物的“體細(xì)胞克隆”技術(shù)首次對(duì)外披露，由英國羅斯林研究所完成的克隆羊多莉于1996 年7月5日誕生。一時(shí)間“體細(xì)胞克隆”成了世界關(guān)注的焦點(diǎn)。隨后出現(xiàn)了許多其他動(dòng)物的體細(xì)胞克隆，包括豬的體細(xì)胞克隆。世界首例克隆豬在1989年誕生 [6]，中國首例體細(xì)胞克隆豬于2005年8月5日在河北出生。但幾年后，隨著多莉羊出現(xiàn)“進(jìn)行性肺炎”疾病，于2003年2月14日被“安樂死”后，引發(fā)了學(xué)術(shù)界關(guān)于克隆動(dòng)物的如下爭議。⑴克隆動(dòng)物是否會(huì)出現(xiàn)“抗病力差”、“早衰”的現(xiàn)象?⑵其本身的外形和原動(dòng)物一樣，但性能是否也與原動(dòng)物一樣?⑶克隆動(dòng)物死亡率高的問題。據(jù)石偉等[7]報(bào)道，克隆豬死亡率全期高達(dá)93.33%(42/45)。⑷還有一個(gè)被人們忽視的問題是，動(dòng)物克隆可否連續(xù)幾代下傳?至今未見“豬克隆”連續(xù)二代成功的報(bào)道?！绑w細(xì)胞克隆”把動(dòng)物從“有性繁殖”回到“無性繁殖”，在進(jìn)化上是一種倒退，減少了遺傳多樣性，因此是沒有前途的。2 雜交是增加生物群體遺傳多樣性的重要方法要增加生物群體遺傳多樣性的重要方法是“雜交”。一提雜交，有人就認(rèn)為會(huì)把“純種”搞完了。我們提倡的雜交，是指用部分豬群，采用多種形式的雜交。如⑴同一群內(nèi)不同類群間雜交;⑵同一品種內(nèi)不同品系間的雜交;⑶同一品種豬分布在不同地區(qū)、推廣到不同省份的豬雜交;⑷不同品種間的雜交，一個(gè)品種適當(dāng)引入(25%以下)另一個(gè)品種豬的血統(tǒng)。當(dāng)這種雜交取得良好的效果后，再擴(kuò)大群體。人們改變動(dòng)物品種性狀的重要方法是采用不同個(gè)體、品系、品族、類群、品種間的“雜交”，在有性繁殖中，由于親本(父本和母本)個(gè)體間存在著一定數(shù)量和位點(diǎn)的核苷酸差異，其雜交后產(chǎn)生的子代的核苷酸序列會(huì)發(fā)生一定程度的改變，這種變異，筆者稱之為“雜合效應(yīng)”[1,8,9]。從分子生物學(xué)的觀點(diǎn)來看，雜合體之間雜交后產(chǎn)生的各種變異(“雜合效應(yīng)”)包括：⑴DNA核苷酸序列的變異;⑵mRNA的表達(dá)差異(基因表達(dá)速度和基因表達(dá)量的差異);⑶蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)的差異;⑷某些區(qū)域的DNA甲基化;⑸核苷酸序列、整個(gè)基因組或染色體的倍增，等等。田大成等[9]用生物信息技術(shù)對(duì)人、黑猩猩、恒河猴、小鼠、果蠅、水稻和釀酒酵母等不同類別生物的基因序列進(jìn)行了對(duì)比分析，發(fā)現(xiàn)DNA的插入 /缺失(indel)會(huì)引起其周圍一系列的變異，在此基礎(chǔ)上，提出了“Indel誘導(dǎo)自發(fā)突變機(jī)制假說”[1,8-10]。我們可以用撲克牌中的“小3” 作為例子。“小3”是不好的牌，但當(dāng)公豬中有“小3”，母豬中有“4、5、6、7”，兩者雜交后，合成“3、4、5、6、7”順子，就是很好的牌。這就是 “雜合效應(yīng)”的作用。當(dāng)然，生物中的“核苷酸的互作”比這個(gè)更復(fù)雜，有許多機(jī)制我們目前還沒有研究清楚?！半s合效應(yīng)”的發(fā)生與子代中某些部位的DNA甲基化有關(guān)[11]。蔣曹德等[12]探討了 DNA 甲基化對(duì)雜種優(yōu)勢的影響，發(fā)現(xiàn)親子代間的甲基化狀況可歸納為以下4種類型[1,8,9]：⑴親子代甲基化水平相同;⑵單親與 F1代甲基化水平相同;⑶同親代相比，F(xiàn)1代發(fā)生甲基化;⑷同親代相比，F(xiàn)1代去甲基化;這表明基因啟動(dòng)子區(qū)域CpG島甲基化在親子代出現(xiàn)差異;且不同甲基化位點(diǎn)對(duì)雜種生產(chǎn)性狀的作用方向不同，雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)既與有些基因的表達(dá)有關(guān)，也與有些基因的表達(dá)抑制有關(guān)，說明雜種優(yōu)勢的產(chǎn)生過程中，不僅一些“基因”(核苷酸序列)的表達(dá)增強(qiáng)是有利的，同時(shí)某些“基因”的表達(dá)受到抑制也是有利的。應(yīng)該指出的是，并非所有雜交都會(huì)產(chǎn)生“正效應(yīng)”，也不是所有的變異對(duì)生物適應(yīng)環(huán)境都是有利的，有時(shí)也是有害的，其關(guān)鍵是看這樣的變異發(fā)生在什么部位，特別是當(dāng)DNA甲基化出現(xiàn)在一些關(guān)鍵部位時(shí)，使某些基因失活，從而“丟失”了某些基因。筆者認(rèn)為，生物的“雜合效應(yīng)”至少有以下規(guī)律[1,13]：⑴親代性狀對(duì)子代性狀的影響并不是對(duì)等的，子代的某些性狀偏向父本，某些則偏向母本，并不遵循哈代-溫伯格遺傳平衡定律(Hardy-Weinberg law)，現(xiàn)有的近交系數(shù)計(jì)算公式也是不對(duì)的;不同品種家畜之間的正反交其后代出現(xiàn)不同性狀證明了這一點(diǎn)。⑵子代變異表現(xiàn)出家族化現(xiàn)象，但同一家族內(nèi)個(gè)體間又有一定的差異。同一個(gè)家族內(nèi)，某些基因組(核苷酸序列或片段)在世代延續(xù)中是很保守的。筆者稱之為變異的家族化現(xiàn)象，這是生物演化中保守性的一面;但在同一家族內(nèi)，個(gè)體間又出現(xiàn)一定的核苷酸序列差異，這種核苷酸序列的差異程度依家族、類群、品系、品種、屬、科、目、綱、門等差異的不同而變化。⑶生物的變異是絕對(duì)的、隨機(jī)的、沒有方向性的，這種變異很難說清楚哪些“有利的”，哪些是“不利的”，在環(huán)境的共同作用下，有的變異會(huì)固定下來形成新物種，有的變異則使該物種漸入盲枝[13]。有人擔(dān)心，雜交后代群體會(huì)發(fā)生分離，有好有壞;但我們就是利用這種分離，增加群體內(nèi)的遺傳多樣性，把好的留下，把壞的淘汰。3 不同品種、類群間的雜交提高性能的成功范例在過去和現(xiàn)代的豬育種歷史中，我們可以看到許多雜交提高性能的范例。3.1 我國地方豬種的形成過程就是不斷雜交的過程我國所有的地方豬種都有不斷雜交逐漸形成的歷史過程。如民豬是300多年前由華北的小型華北黑豬經(jīng)山海關(guān)到遼寧西部，中型民豬源于山東省的中型華北黑豬，由海路移民帶入遼寧南部;繼而向北至吉林、黑龍江等地，兩者雜交，逐漸形成了二民豬、大民豬和荷包豬。內(nèi)江豬有“獅子頭”、“二方頭”和“豪桿嘴”。金華豬有“壽字頭”和“老鼠頭”，姜曲海豬有“本頭沙身”和“沙頭本身”;梅山豬有“大梅山”、“中梅山”和“小梅山”等，這些不同類群，實(shí)際上都是各地人民群眾自發(fā)不斷雜交的結(jié)果。雜交使豬種出現(xiàn)變異，然后根據(jù)喜愛加以選擇。我國自公元前206年漢高祖劉邦在河南登位以來，漢民族進(jìn)行過五次較大規(guī)模的遷徙，豬隨人移，使地方豬種的基因發(fā)生大交流。通過各地人民的選擇，才形成豐富多彩的中國地方豬種資源。3.2 全世界產(chǎn)仔數(shù)最多的二花臉豬的形成據(jù)1978—1979年對(duì)二花臉豬產(chǎn)區(qū)主要育種場3～7胎母豬673窩產(chǎn)仔數(shù)的統(tǒng)計(jì)，二花臉豬的窩產(chǎn)仔數(shù)平均達(dá)15.3頭。1982年2月17日，江蘇省江陰縣月城公社(現(xiàn)為江陰市月城鎮(zhèn))一頭二花臉母豬用梅山公豬配種，創(chuàng)造了窩產(chǎn)仔42頭的最高記錄(第8胎，產(chǎn)仔42頭，活仔40頭)。據(jù)陳效華等(1964)調(diào)查，二花臉豬是我國江蘇南部東、西豬種雜交后的產(chǎn)物，這種雜交從太平天國(1851—1864年)時(shí)期開始，至1964年陳效華先生調(diào)查時(shí)還在繼續(xù)，大約經(jīng)歷了100多年。二花臉豬是由產(chǎn)于蘇南東部太倉、常熟、沙洲和江陰一帶的大花臉公豬和蘇南西部常州、金壇一帶的米豬母豬雜交后，產(chǎn)生小花臉豬，小花臉母豬再用大花臉公豬回交后，所獲得的后代即是二花臉豬。大花臉豬和米豬在明萬歷年間(1573—1619年)就已出現(xiàn)，二花臉豬則在近代才出現(xiàn)，20世紀(jì)50年代時(shí)，尚有大花臉豬、二花臉豬和小花臉豬同時(shí)并存的局面，到20世紀(jì)50年代后，大花臉豬和小花臉豬逐年減少，二花臉豬的數(shù)量逐步增加。長江下游的沿江沿海地區(qū)，在明萬歷年間已發(fā)展成為重要的產(chǎn)棉區(qū)。隨著產(chǎn)區(qū)人口增多，糧食作物面積擴(kuò)大，養(yǎng)豬逐漸增多。清代(1644年)以后，這里出現(xiàn)了一個(gè)與江北有所不同的豬種，據(jù)清同治年間(1862—1874年)寫成的上海縣志記載：“邑產(chǎn)皮厚而寬，有重二百余斤者”[14]。這種豬體大骨粗，皮厚，毛色除全黑外，也有全白或黑白花。它與近代稱之為“大花臉”的豬種很有類同。至遲到十九世紀(jì)中期的太平天國時(shí)期，在揚(yáng)中、武進(jìn)、金壇一帶又出現(xiàn)了一種從小型淮豬演變而來的另一個(gè)類群，因其個(gè)體較小、皮較薄、早期增重快、頭長而尖、臂部尖削、形如米粒，群眾稱之為“米豬”。它和“大花臉”豬雜交的后代，近似“米豬”的稱“小花臉”，小花臉豬再和大花臉豬雜交，稱“二花臉”豬[14]。3.3 近年來育成的法國高產(chǎn)仔大白豬在近代，法國在1979年10月和1981年12月從中國引進(jìn)梅山豬，與法國大白豬雜交，通過20年左右時(shí)間，選育成“法系大白豬”，產(chǎn)仔數(shù)有較大提高。1999年，北京華都種豬繁育有限責(zé)任公司從法國引進(jìn)“法系大白豬”，發(fā)現(xiàn)其在保持較高胴體瘦肉率的同時(shí)，產(chǎn)仔數(shù)有較大提高(據(jù)該場2000年報(bào)道，29窩3胎平均產(chǎn)仔13.97頭)。近年來我國引進(jìn)的新丹系長白、新丹系大白也有類似情況，原產(chǎn)于丹麥的長白豬，在20世紀(jì)50—90年代，一直采用閉鎖、純繁選育的技術(shù)路線，產(chǎn)仔數(shù)少有提高，但2000年后，我國引入的“新丹系”，豬的產(chǎn)仔數(shù)明顯增加，其中原因，不言自明[13,15]。在國內(nèi)，湖北畜牧獸醫(yī)研究所對(duì)大白豬高繁母本新品系豬的選育也是很好的例子。湖北省畜牧獸醫(yī)研究所種豬場自2007年開始，通過對(duì)自己培育的大白豬SⅡ系、引進(jìn)的法系和瑞系大白豬之間的雜交和選育，至2012年，經(jīng)5個(gè)世代的選育，產(chǎn)仔數(shù)逐代提高。基礎(chǔ)群(200窩)的總產(chǎn)仔數(shù)為11.29頭，以后1～5世代總產(chǎn)仔數(shù)相應(yīng)為 11.61頭(389窩)、11.97頭(392窩)、12.05頭(379窩)、12.10頭(410窩)和12.17頭(289窩)。以胎次分析，3 胎總產(chǎn)仔數(shù)為12.81頭(246窩)、4胎總產(chǎn)仔數(shù)為12.68頭(232窩)[16]。3.4 PIC280號(hào)和337號(hào)公豬的培育PIC公司是全球最大的種豬公司，它在22個(gè)國家有分公司，30多個(gè)國家有業(yè)務(wù)，它占有除中國外的全球市場份額的30%。它最近在中國推廣的優(yōu)秀公豬PIC280號(hào)和337號(hào)就是不斷雜交的混合產(chǎn)物，這2頭公豬既不屬哪一個(gè)品種，也不是哪一個(gè)品系，就是一個(gè)通過大量雜交、測定和選育出來雜合個(gè)體，它的后代肥育性能超過單一品種的大白豬、長白豬和杜洛克豬的后代。2014年在中國某豬場測定結(jié)果，PIC337號(hào)公豬的930頭后代肥育豬平均日增重達(dá)到771 g，料比為2.20。